J o u r n a l o f R e s e a r c h i n B i o l o g y I n s e c t d i v e r s i t y a n d s u c c e s s i o n p a t t e r n o n d i f f e r e n t c a r r i o n t y p e s K e y w o r d s : I n s e c t d i v e r s i t y , s u c c e s s i o n p a t t e r n , c a r r i o n , d e c o m p o s i t i o n , f o r e n s i c e n t o m o l o g y , G h a n a . A B S T R A C T : I n s e c t f a u n a a t t r a c t e d o n f o u r d i f f e r e n t t y p e s o f c a r r i o n ; b e e f , c h i c k e n , p o r k , a n d f i s h w e r e c o n d u c t e d i n a c a s s a v a g r o w i n g f i e l d o n t h e c a m p u s o f t h e U n i v e r s i t y o f G h a n a f o r a p e r i o d o f t w e n t y - e i g h t d a y s b e t w e e n F e b r u a r y a n d M a r c h , 2 0 0 5 . F o u r s t a g e s o f d e c o m p o s i t i o n w e r e r e c o g n i z e d ; f r e s h , b l o a t e d , d e c a y a n d d r y . A t o t a l o f 1 9 i n s e c t s p e c i e s b e l o n g i n g t o f i v e o r d e r s a n d t h i r t e e n f a m i l i e s w e r e r e c o r d e d . C o l e o p t e r a r e p r e s e n t e d 2 3 % o f t h e t o t a l n u m b e r o f s p e c i e s . D i p t e r a a n d H y m e n o p t e r a c o n s t i t u t e d 3 5 % a n d 4 1 % r e s p e c t i v e l y w h i l e C o l l e m b o l a a n d H e t e r o p t e r a a m e r e 1 % o f t h e i n s e c t o r d e r s t h a t d o m i n a t e d t h e c a r r i o n f a u n a . C a l i p h o r i d a e w e r e t h e f i r s t t o a r r i v e o n a l l f o u r t y p e s o f c a r r i o n . F i v e s p e c i e s o f H i s t e r i d a e , t h r e e o f F o r m i c i d a e a n d o n e e a c h f r o m D e r m e s t i d a e , S c a r a b a e i d a e , C l e r i d a e , M y c e t o p h a g i d a e , S c o l y t i d a e w e r e r e c o r d e d o n b e e f , c h i c k e n , p o r k a n d f i s h . R e p r e s e n t a t i v e s o f f o u r D i p t e r a n f a m i l i e s ; C a l l i p h o r i d a e , M u s c i d a e , S a r c o p h a g i d a e a n d T a c h i n i d a e w e r e a l s o r e c o r d e d . O n e s p e c i e s e a c h o f t h e f a m i l i e s P y r r h o c o r i d a e a n d I s o t o m i d a e w e r e u n i q u e t o p o r k a n d c h i c k e n r e s p e c t i v e l y . 6 8 3 - 6 9 0 | J R B | 2 0 1 2 | V o l 2 | N o 7 T h i s a r t i c l e i s g o v e r n e d b y t h e C r e a t i v e C o m m o n s A t t r i b u t i o n L i c e n s e ( h t t p : / / c r e a t i v e c o m m o n s . o r g / l i c e n s e s / b y / 2 . 0 ) , w h i c h g i v e s p e r m i s s i o n f o r u n r e s t r i c t e d u s e , n o n - c o m m e r c i a l , d i s t r i b u t i o n a n d r e p r o d u c t i o n i n a l l m e d i u m , p r o v i d e d t h e o r i g i n a l w o r k i s p r o p e r l y c i t e d . w w w . j r e s e a r c h b i o l o g y . c o m J o u r n a l o f R e s e a r c h i n B i o l o g y A n I n t e r n a t i o n a l S c i e n t i f i c R e s e a r c h J o u r n a l A u t h o r s : R o s i n a A K K y e r e m a t e n 1 , B e r n a r d A B o a t e n g 2 , E m m a n u e l T w u m a s i 1 . I n s t i t u t i o n : 1 . D e p a r t m e n t o f A n i m a l B i o l o g y a n d C o n s e r v a t i o n S c i e n c e , U n i v e r s i t y o f G h a n a , L e g o n , A c c r a . 2 . D e p a r t m e n t o f C r o p S c i e n c e , C o l l e g e o f A g r i c u l t u r e a n d C o n s u m e r S c i e n c e s , U n i v e r s i t y o f G h a n a , L e g o n , A c c r a . C o r r e s p o n d i n g a u t h o r : B e r n a r d A B o a t e n g . W e b A d d r e s s : h t t p : / / j r e s e a r c h b i o l o g y . c o m / d o c u m e n t s / R A 0 1 5 3 . p d f . D a t e s : R e c e i v e d : 2 5 N o v 2 0 1 1 A c c e p t e d : 0 7 D e c 2 0 1 1 P u b l i s h e d : 0 2 N o v 2 0 1 2 A r t i c l e C i t a t i o n : R o s i n a A K K y e r e m a t e n , B e r n a r d A B o a t e n g , E m m a n u e l T w u m a s i . I n s e c t d i v e r s i t y a n d s u c c e s s i o n p a t t e r n o n d i f f e r e n t c a r r i o n t y p e s . J o u r n a l o f R e s e a r c h i n B i o l o g y ( 2 0 1 2 ) 2 ( 7 ) : 6 8 3 - 6 9 0 J o u r n a l o f R e s e a r c h i n B i o l o g y O r i g i n a l R e s e a r c h A n I n t e r n a t i o n a l S c i e n t i f i c R e s e a r c h J o u r n a l

I N T R O D U C T I O N D e c o m p o s i n g c a r r i o n s u p p o r t s a w i d e d i v e r s i t y o f s e v e r a l o r g a n i s m s , m a n y o f w h i c h a r e i n s e c t s . A l t h o u g h a d e c o m p o s i n g c a r c a s s i s a t e m p o r a r y , r a p i d l y c h a n g i n g r e s o u r c e ( G r a s s b e r g e r a n d F r a n k , 2 0 0 4 ) , i t c a n s u p p o r t a l a r g e , d y n a m i c i n s e c t c o m m u n i t y . A p a r t f r o m e c o l o g i c a l i n t e r e s t , c a r r i o n d e c o m p o s i t i o n a n d s u c c e s s i o n s t u d i e s h a v e p r o v e n i m p o r t a n t i n f o r e n s i c e n t o m o l o g y . W h e n t h e s e q u e n c e o f i n s e c t s c o l o n i s i n g c a r r i o n i s k n o w n , a n a n a l y s i s o f t h e a r t h r o p o d f a u n a o n a c a r c a s s c a n b e u s e d t o d e t e r m i n e t i m e s i n c e d e a t h i n l e g a l i n v e s t i g a t i o n s ( A n d e r s o n a n d v a n L a e r h o v e n , 1 9 9 6 ) . I n a d d i t i o n , i f a n i n s e c t c a n b e f o u n d e x c l u s i v e l y i n a r u r a l o r u r b a n h a b i t a t , a n a l y s i s o f t h e c a r r i o n a s s o c i a t e d f a u n a m a y h e l p t o d e t e r m i n e w h e t h e r t h e r e m a i n s h a v e b e e n m o v e d f r o m a n u r b a n t o a r u r a l e n v i r o n m e n t o r v i c e v e r s a ( E r z i n c l i o g l u , 1 9 8 3 ; C a t t s a n d H a s k e l l , 1 9 9 0 ; G r a s s b e r g e r a n d F r a n k , 2 0 0 4 ) I t i s k n o w n t h a t i n s e c t s a r e u s u a l l y t h e f i r s t o r g a n i s m s t o a r r i v e o n a b o d y a f t e r d e a t h , a n d t h e y c o l o n i s e i n a p r e d i c t a b l e s e q u e n c e . T h e b o d y p r o g r e s s e s t h r o u g h a r e c o g n i s e d s e q u e n c e o f d e c o m p o s i t i o n s t a g e s , f r o m f r e s h t o s k e l e t a l , o v e r t i m e ( P e t e r s , 2 0 0 3 ) . E a c h o f t h e s e s t a g e s o f d e c o m p o s i t i o n i s a t t r a c t i v e t o a d i f f e r e n t g r o u p o f s a r c o s a p r o p h a g o u s a r t h r o p o d s , p r i m a r i l y i n s e c t s ( A n d e r s o n a n d v a n L a e r h o v e n , 1 9 9 6 ) . T h e o c c u r r e n c e o f t h e i n s e c t s f o r m s a s u c c e s s i o n o f c o l o n i s i n g s p e c i e s w h i c h a r e e l i m i n a t e d a s c a r r i o n d e c a y p r o g r e s s e s . S u c c e s s i o n i s t h e i d e a t h a t a s e a c h o r g a n i s m o r g r o u p o f o r g a n i s m s f e e d s o n t h e b o d y , t h e c o r p s e c h a n g e s t h e r e b y m a k i n g i t m o r e a t t r a c t i v e t o a n o t h e r g r o u p o f o r g a n i s m s ( G o f f a n d F l y n n , 1 9 9 1 ) . T h e f i r s t g e n e r a t i o n o f i n i t i a l c o l o n i z e r s c a n p r o v i d e a b i o l o g i c a l c l o c k t h a t m o r e p r e c i s e l y m e a s u r e s t h e t i m e o f d e a t h f o r u p t o t w o o r m o r e w e e k s ; m e d i c a l e x a m i n e r ’ s e s t i m a t e s a r e l i m i t e d t o a b o u t a d a y o r t w o ( G r e e n b e r g a n d K u n i c h , 2 0 0 2 ; P e t e r s , 2 0 0 3 ) . T h e n a t u r e a n d t i m e o f t h e i n s e c t s s u c c e s s i o n d e p e n d s o n s e v e r a l f a c t o r s i n c l u d i n g t h e s i z e o f t h e c a r r i o n , s e a s o n a l a n d c l i m a t i c c o n d i t i o n s , a n d t h e s u r r o u n d i n g n o n - b i o l o g i c a l e n v i r o n m e n t , s u c h a s s o i l t y p e ( S n o d g r a s s , 1 9 6 7 ; E r z i n c l i o g l u , 1 9 8 3 ; C a r v a l h o a n d L i n h a r e s , 2 0 0 1 ) . T h e o r g a n i s m s i n v o l v e d i n t h e s u c c e s s i o n v a r y a c c o r d i n g t o w h e t h e r t h e y a r e u p o n o r w i t h i n t h e c a r r i o n , i n t h e s u b s t r a t e i m m e d i a t e l y b e l o w t h e c a r r i o n o r i n t h e s o i l a t a n i n t e r m e d i a t e d i s t a n c e b e l o w o r a w a y f r o m t h e c a r r i o n a n d f i n a l l y t h e k i n d o f c a r r i o n ( G u l l a n a n d C r a n s t o n , 2 0 1 0 ) . T h i s s t e m s f r o m t h e f a c t t h a t c a r r i o n o f d i f f e r e n t a n i m a l s h a v e d i f f e r e n t f a t a n d m u s c l e c o m p o s i t i o n t h a t a f f e c t t h e p a t t e r n a n d l e n g t h o f d e c o m p o s i t i o n . F u r t h e r m o r e , e a c h s u c c e s s i o n w i l l c o m p r i s e o f d i f f e r e n t s p e c i e s i n d i f f e r e n t g e o g r a p h i c a r e a s , e v e n i n p l a c e s w i t h s i m i l a r w e a t h e r f a c t o r s . T h i s i s b e c a u s e f e w s p e c i e s a r e v e r y w i d e s p r e a d i n d i s t r i b u t i o n a n d e a c h b i o g e o g r a p h i c a r e a w i l l h a v e i t s o w n s p e c i a l i s t c a r r i o n f a u n a . B l o w f l i e s a r e t h e m o s t c o m m o n d i p t e r a n s s e e n i n a b u n d a n c e a r o u n d c a r c a s s e s , w h i c h s e r v e a s o v i p o s i t i o n s i t e s a n d l a r v a l f o o d s o u r c e s . A d u l t f l i e s a r e a t t r a c t e d t o t h e c a r r i o n u n t i l i t i s n e a r l y d r y , b u t o t h e r s p e c i e s v i s i t t h e c a r c a s s e s o n l y d u r i n g s p e c i f i c s t a g e s o f d e c o m p o s i t i o n ; t h u s a s u c c e s s i o n o f s p e c i e s c a n b e o b s e r v e d ( G o d d a r d a n d L a g o , 1 9 8 5 ) . A c c o r d i n g t o G u l l a n a n d C r a n s t o n ( 2 0 1 0 ) d u r i n g d e c o m p o s i t i o n , t h e f i r s t w a v e o f i n s e c t s i n v o l v e s c e r t a i n b l o w f l i e s ( D i p t e r a : C a l l i p h o r i d a e ) a n d h o u s e f l i e s ( D i p t e r a : M u s c i d a e ) t h a t a r r i v e w i t h i n h o u r s o r f e w d a y s a t t h e m o s t . T h e s e c o n d w a v e i s o f f l e s h f l i e s ( D i p t e r a : S a r c o p h a g i d a e ) w i t h a d d i t i o n a l h o u s e f l i e s a n d b l o w f l i e s t h a t f o l l o w s h o r t l y t h e r e a f t e r , a s t h e c a r r i o n d e v e l o p s a n o d o u r . A l l t h e s e f l i e s e i t h e r l a y e g g s o r o v i p o s i t o n t h e c a r r i o n . A t t h i s s t a g e b l o w f l y a c t i v i t y c e a s e s a s t h e i r l a r v a e l e a v e t h e c a r r i o n a n d p u p a t e i n t h e g r o u n d . W h e n t h e f a t o f t h e c a r r i o n t u r n s r a n c i d , a t h i r d w a v e o f s p e c i e s e n t e r t h i s m o d i f i e d s u b s t r a t e , n o t a b l y m o r e d i p t e r a n s , s u c h a s P h o r i d a e , D r o s o p h i l i d a e a n d S y r p h i d a e ( e s p e c i a l l y E r i s t a l i s s p . , t h e r a t - t a i l e d m a g g o t s ) i n t h e l i q u i d p a r t s . A s t h e c a r r i o n b e c o m e s b u t y r i c , a f o u r t h w a v e o f D i p t e r a , P i o p h i l i d a e a n d r e l a t e d 6 8 4 J o u r n a l o f R e s e a r c h i n B i o l o g y ( 2 0 1 2 ) 2 ( 7 ) : 6 8 3 - 6 9 0 K y e r e m a t e n e t a l . , 2 0 1 2

f l i e s a l s o e a t t h e b o d y . A f i f t h w a v e o c c u r s a s t h e a m m o n i c s m e l l i n g c a r r i o n d r i e s o u t , a d u l t a n d l a r v a e o f D e r m e s t i d a e a n d C l e r i d a e ( C o l e o p t e r a ) b e c o m e a b u n d a n t , f e e d i n g o n t h e k e r a t i n . I n t h e f i n a l s t a g e o f d r y d e c a y , s o m e T i n e i d l a r v a e ( c l o t h e s m o t h s ) f e e d o n t h e r e m n a n t h a i r . T h e r a t h e r p r e d i c t a b l e s e q u e n c e o f c o l o n i s a t i o n a n d e x t i n c t i o n o f c a r r i o n i n s e c t s a l l o w s f o r e n s i c e n t o m o l o g i s t t o e s t i m a t e t h e a g e o f c o r p s e , w h i c h c a n h a v e m e d i c o - l e g a l a p p l i c a t i o n i n h o m i c i d e i n v e s t i g a t i o n . D i f f e r e n c e s i n d e c o m p o s i t i o n o f c a r r i o n i n r e l a t i o n t o b i o g e o g r a p h y a n d e c o l o g y o f n e c r o p h a g o u s i n s e c t c o m m u n i t i e s h a v e b e e n t h e s u b j e c t o f s e v e r a l f i e l d s t u d i e s . H o w e v e r , m o s t o f t h e s e s t u d i e s h a v e u s e d s i n g l e a n i m a l s p e c i e s ( B o r n e m i s s z a , 1 9 5 7 ; A r n a l d o s e t a l . , 2 0 0 1 ; G r a s s b e r g e r a n d F r a n k , 2 0 0 4 ) . F o r e n s i c e n t o m o l o g y r e s e a r c h i s n a s c e n t i n G h a n a a n d a s s u c h n o w o r k o n d e c o m p o s i t i o n a n d i n s e c t a t t r a c t i o n s h a v e b e e n d o n e . T h e d a t a o b t a i n e d f r o m t h i s s t u d y w i l l t h e r e f o r e p r o v i d e b a s i c i n f o r m a t i o n r e g a r d i n g c a r r i o n d e c o m p o s i t i o n f a u n a o f t h i s a r e a . T h e o b j e c t i v e o f t h i s w o r k t h e r e f o r e w a s t o e v a l u a t e t h e a t t r a c t i v e n e s s o f f o u r c a r r i o n t y p e s t o i n s e c t s a n d t h e s p e c i e s d i v e r s i t y a n d s u c c e s s i o n p a t t e r n o f t h e i n s e c t s . M A T E R I A L S A N D M E T H O D S t u d y s i t e T h e s t u d y w a s c o n d u c t e d o n a c r o p f a r m g r o w i n g c a s s a v a o n t h e c a m p u s o f t h e U n i v e r s i t y o f G h a n a , L e g o n ( 0 5 º 3 9 ′ N , 0 0 0 º 1 1 ′ W ) . L e g o n i s l o c a t e d i n t h e c o a s t a l s a v a n n a v e g e t a t i o n b e l t o f G h a n a . T h e a n n u a l r a i n f a l l r a n g e s f r o m 7 4 0 - 8 9 0 m m . R e l a t i v e h u m i d i t y i s h o w e v e r h i g h ( 6 0 % - 7 5 % ) t h r o u g h o u t t h e y e a r a n d t h u s c o m p e n s a t e s f o r t h e s c a n t y a n n u a l r a i n f a l l . T h e r e a r e t w o r a i n f a l l m a x i m a b u t t h e d r y s e a s o n s a r e m o r e m a r k e d ( H a l l a n d S w a i n e , 1 9 8 1 ) . C a r r i o n p l a c e m e n t A k i l o g r a m e a c h o f f o u r c a r r i o n t y p e s w a s u s e d ; n a m e l y , p o r k , b e e f , c h i c k e n a n d f i s h . T h e f r e s h m e a t a n d f i s h w e r e o b t a i n e d f r o m a l o c a l a b a t t o i r a n d t h e m a r k e t r e s p e c t i v e l y . T h e s e c a r r i o n w e r e p l a c e d s e p a r a t e l y i n r e c t a n g u l a r w i r e c a g e s ( s i z e : 2 3 x 2 3 x 9 0 c m ; m e s h s i z e s : 1 c m x 1 c m ) t o p r e v e n t d o g s , r o d e n t s a n d o t h e r v e r t e b r a t e s f r o m e a t i n g t h e m . T h e f o u r c a g e s w e r e p l a c e d o n t h e g r o u n d i n a c r o p f a r m o n t h e c a m p u s o f t h e U n i v e r s i t y o f G h a n a , L e g o n . T h e c a g e s w e r e s o p l a c e d t o f a c i l i t a t e t h e e n t r y o f b o t h c r a w l i n g a n d f l y i n g i n s e c t s t o a c c e s s t h e c a r r i o n t h r o u g h t h e w i r e m e s h . T h e c a g e s J o u r n a l o f R e s e a r c h i n B i o l o g y ( 2 0 1 2 ) 2 ( 7 ) : 6 8 3 - 6 9 0 6 8 5 K y e r e m a t e n e t a l . , 2 0 1 2 O r d e r F a m i l y S p e c i e s C h i c k e n B e e f P o r k F i s h C o l e o p t e r a C l e r i d a e N e c r o b i a r u f i p e s 2 9 4 4 0 5 C o l e o p t e r a D e r m e s t i d a e D e r m e s t e s f r i s c h i i 4 6 3 7 2 0 8 3 C o l e o p t e r a H i s t e r i d a e C a r c i n o p s p u m i l i o 5 2 0 0 2 6 C o l e o p t e r a H i s t e r i d a e G n a t h o n c u s s p . 0 0 0 2 1 C o l e o p t e r a H i s t e r i d a e H i s t e r s p . 0 0 1 6 1 8 C o l e o p t e r a H i s t e r i d a e P l a t y s o m a c a r o l i n u s 4 5 3 8 0 0 C o l e o p t e r a H i s t e r i d a e T e r a t o s o m a s p . 0 0 0 3 2 C o l e o p t e r a M y c e t o p h g i d a e T y p h a e a s t e r c o r e a 0 0 0 6 C o l e o p t e r a S c a r a b a e i d a e G e o t r u p e s s p . 0 0 0 1 4 C o l e o p t e r a S c o l y t i d a e X y l e b o r u s s p . 3 5 0 0 0 C o l l e m b o l a I s o t o m i d a e I s o t o m a s p . 1 8 0 0 0 D i p t e r a C a l i p h o r i d a e L u c i l i a r u f i f a c i e s 5 5 8 6 4 8 8 8 D i p t e r a M u s c i d a e M u s c a d o m e s t i c a 8 1 9 9 7 3 8 4 D i p t e r a S a r a c o p h a g i d a e S a r c o p h a g a s p . 5 6 6 2 3 5 5 2 D i p t e r a T a c h i n i d a e T a c h i n i d s p . 1 8 3 7 0 1 1 H e t e r o p t e r a P y r r h o c o r i d a e D y s d e r c u s s u p e r s t i t i o u s 0 0 9 0 H y m e n o p t e r a F o r m i c i d a e O e c o p h y l l a l o n g i n o d a 1 8 3 1 5 9 0 4 9 8 H y m e n o p t e r a F o r m i c i d a e M o n o m o r i u m s p . 8 6 0 0 0 H y m e n o p t e r a F o r m i c i d a e S o l e n o p s i s x y l o n i 0 0 0 7 5 T o t a l 7 0 4 5 4 2 2 1 1 1 0 1 3 T a b l e 1 I n s e c t o r d e r s , f a m i l i e s a n d s p e c i e s f r o m C a r r i o n