J o u r n a l o f R e s e a r c h i n B i o l o g y E f f e c t o f e n v i r o n m e n t a l f a c t o r s o n s e a s o n a l a b u n d a n c e o f a c o c c i d i n P t e r i s b i a u r i t a L . ( P t e r i d a c e a e ) f r o m D e o l o h i l l s , K a l i m p o n g , W e s t b e n g a l . K e y w o r d s : I n s e c t - f e r n i n t e r a c t i o n , c o c c i d , s e a s o n a l i t y , s c a l e d e n s i t y , e n v i r o n m e n t a l f a c t o r s , P t e r i s b i a u r i t a . A B S T R A C T : I n s e c t – f e r n i n t e r a c t i o n i s r e p o r t e d a s a r a r e e v e n t o f p h y t o p h a g y f r o m E a s t e r n H i m a l a y a . T h e s c a l e i s a h o s t s p e c i f i c o p p o r t u n i s t i c f e e d e r , f e e d s e x c l u s i v e l y o n t h e a b a x i a l s u r f a c e o f m a t u r e p i n n a e o f P t e r i s b i a u r i t a . P o p u l a t i o n d e n s i t y o f t h e s c a l e e x h i b i t e d s i g n i f i c a n t l i n e a r p o s i t i v e c o r r e l a t i o n w i t h e n v i r o n m e n t a l f a c t o r s ( a l l r > . 5 6 , p < 0 . 0 5 ) o f t h e s t u d y s i t e . R a i n f a l l , a t m o s p h e r i c t e m p e r a t u r e a n d r e l a t i v e h u m i d i t y h a v e p o s i t i v e i n f l u e n c e o v e r s e a s o n a l v a r i a t i o n i n s c a l e d e n s i t y . 5 5 0 - 5 5 6 | J R B | 2 0 1 1 | V o l 1 | N o 7 © F i c u s P u b l i s h e r s . T h i s O p e n A c c e s s a r t i c l e i s g o v e r n e d b y t h e C r e a t i v e C o m m o n s A t t r i b u t i o n L i c e n s e ( h t t p : / / c r e a t i v e c o m m o n s . o r g / l i c e n s e s / b y / 2 . 0 ) , w h i c h g i v e s p e r m i s s i o n f o r u n r e s t r i c t e d u s e , n o n - c o m m e r c i a l , d i s t r i b u t i o n , a n d r e p r o d u c t i o n i n a l l m e d i u m , p r o v i d e d t h e o r i g i n a l w o r k i s p r o p e r l y c i t e d . S u b m i t Y o u r M a n u s c r i p t w w w . f i c u s p u b l i s h e r s . c o m w w w . j r e s e a r c h b i o l o g y . c o m J o u r n a l o f R e s e a r c h i n b i o l o g y A n I n t e r n a t i o n a l O p e n A c c e s s O n l i n e R e s e a r c h J o u r n a l A u t h o r s : B i p l a b P a t r a I n s t i t u t i o n : D e p a r t m e n t o f B o t a n y , A n a n d a M o h a n C o l l e g e , K o l k a t a - 7 0 0 0 0 9 , I n d i a ; C o r r e s p o n d i n g a u t h o r : B i p l a b P a t r a E m a i l : p a t r a b p @ y a h o o . c o . i n P h o n e N o : ( 3 3 ) 2 4 4 1 7 8 5 1 C e l l N o : 0 9 4 3 3 1 8 3 6 1 1 W e b A d d r e s s : h t t p : / / j r e s e a r c h b i o l o g y . c o m / D o c u m e n t s / R A 0 1 4 2 . p d f . D a t e s : R e c e i v e d : 0 8 N o v 2 0 1 1 / A c c e p t e d : 1 0 N o v 2 0 1 1 / P u b l i s h e d : 1 5 N o v 2 0 1 1 A r t i c l e C i t a t i o n : B i p l a b P a t r a E f f e c t o f e n v i r o n m e n t a l f a c t o r s o n s e a s o n a l a b u n d a n c e o f a c o c c i d i n P t e r i s b i a u r i t a L . ( P t e r i d a c e a e ) f r o m D e o l o h i l l s , K a l i m p o n g , W e s t b e n g a l . J o u r n a l o f r e s e a r c h i n B i o l o g y ( 2 0 1 1 ) 7 : 5 5 0 - 5 5 6 J o u r n a l o f R e s e a r c h i n B i o l o g y A n I n t e r n a t i o n a l O n l i n e O p e n A c c e s s P u b l i c a t i o n g r o u p O r i g i n a l R e s e a r c h P a p e r

I N T R O D U C T I O N : F e r n s a r e g e n e r a l l y c o n s i d e r e d a s d i f f i c u l t p l a n t s f o r h e r b i v o r e s t o e x p l o i t ( S o o H o o C F a n d F r a e n k e l G . 1 9 6 4 ; K a p l a n i s e t a l 1 9 6 7 ; C o o p e r - D r i v e r G A . 1 9 7 8 , H e n d r i x S D 1 9 8 0 ) , a l t h o u g h i t h a s b e e n s u g g e s t e d b y A u e r b a c k a n d H e n d r i x 1 9 8 0 , B a l i c k e t a l . 1 9 7 8 a n d G e r s o n 1 9 7 9 , t h a t t h i s a s s u m p t i o n m a y n o t b e w e l l f o u n d e d . H o w e v e r , i n s e c t s f e e d i n g o n f e r n s , o t h e r t h a n b r a c k e n ( P t e r i d i u m a q u i l i n u m L . K h u n ) , h a v e r e c e i v e d l i t t l e a t t e n t i o n a n d m a n y a s p e c t s o f t h e i r r e l a t i o n s h i p w i t h t h e h o s t - p l a n t s h a v e y e t t o b e d e t e r m i n e d . T h e e x t e n s i v e l y s t u d i e d f e r n P t e r i d i u m a q u i l i n u m ( L ) K u h n i s k n o w n t o s u p p o r t a f a i r p o p u l a t i o n o f i n s e c t f a u n a ( L a w t o n J H , 1 9 7 6 ; S t r o n g D R a n d L e v i n D A , 1 9 7 9 ) . A s f e r n s d o n o t r e l y o n p o l l i n a t o r s , k n o w n i n s e c t - f e r n i n t e r a c t i o n s a r e r e s t r i c t e d t o h e r b i v o r y ( K i r k A A . 1 9 7 7 ; R o w e l l e t a l , 1 9 8 3 ; B e r a S a n d G h o r a i N . 1 9 9 5 ; G i l m a n A V a n d C o o p e r - D r i v e r G . 1 9 9 8 ; J e n s e n A S a n d H o l m a n J . 2 0 0 0 ; P a t r a B , B e r a S a n d M e h l t r e t e r K . 2 0 1 0 ; L a w t o n J H a n d M a c G a r v i n M . 1 9 8 5 ; ) , a t t r a c t i o n t o f o l i a r n e c t a r i e s ( L a w t o n J H a n d H e a d s P A . 1 9 8 4 ; K o p t e r S . 1 9 9 2 ) , s o r a l c r y p s i s ( B a r k e r , 2 0 0 5 ; P a t r a B e t a l , 2 0 0 3 ) , a n d c o l o n i z a t i o n o f f e r n s b y a n t s ( G o m e z L D . 1 9 7 7 ; G a y H . 1 9 9 1 ; R i c o - G r a y V e t a l 1 9 9 8 ) . N u m b e r a n d a b u n d a n c e o f p h y t o p h a g o u s i n s e c t s o f a h o s t a r e s p a t i o - t e m p o r a l l y l i m i t e d ( L a w t o n J H , 1 9 7 8 ; O t t o s s o n J G a n d A n d e r s o n J M , 1 9 8 3 ) . E n v i r o n m e n t a l f a c t o r s a r e k n o w n t o i n f l u e n c e t h e h e r b i v o r e g u i l d s o f a h o s t f e r n ( H e n d r i x S D , 1 9 8 0 ; B e r a S a n d G h o r a i N , 1 9 9 5 ; P a t r a B a n d B e r a S , 2 0 0 7 ) . T h e r e m a y h a v e d i f f e r e n c e s i n p o p u l a t i o n d e n s i t i e s o f h e r b i v o r e s w i t h i n a n y g i v e n p l a n t p o p u l a t i o n o v e r t i m e d u e t o s e a s o n a l a n d s t o c h a s t i c f a c t o r s i n c l u d i n g v a r i a b i l i t y i n w e a t h e r c o n d i t i o n s w h i c h a f f e c t s i n s e c t a n d p l a n t g r o w t h o r p l a n t d e f e n s e s ( O t t o s s o n J G a n d A n d e r s o n J M , 1 9 8 3 ) . A t m o s p h e r i c t e m p e r a t u r e , r a i n f a l l a n d r e l a t i v e h u m i d i t y h a v e r e g u l a t o r y e f f e c t o n s e a s o n a l a b u n d a n c e a n d f e e d i n g p o t e n t i a l o f f e r n f e e d i n g i n s e c t s ( P a t r a B a n d B e r a S , 2 0 0 7 ) . T h e p r e s e n t s t u d y r e p o r t s f e e d i n g n i c h e o f s c a l e i n s e c t ( c o c c i d ) S a i s s e t i a ( H o m o p t e r a : C o c c i d a e ) o n t h e f e r n P t e r i s b i a u r i t a L . ( P t e r i d a c e a e ) a n d t h e e f f e c t o f e n v i r o n m e n t a l f a c t o r s o n s e a s o n a l v a r i a t i o n i n s c a l e d e n s i t y f r o m D e o l o H i l l s o f K a l i m p o n g , E a s t e r n H i m a l a y a . S o m e q u e s t i o n s h a v e b e e n p o s e d b e l o w i n o r d e r t o c a t e r t h e i d e n t i f i c a t i o n o f i t s r e s p o n s e w i t h t h e e n v i r o n m e n t . D o e s t h e i n s e c t e x p l o i t a l l p a r t s o f t h e f e r n ? D o e s t h e i n s e c t a f f e c t f e r n o f a l l a g e s ? W h a t s o r t o f d a m a g e t h e y d o o n t h e h o s t ? D o e s t h e i n s e c t f e e d o n t h e f e r n t h r o u g h o u t t h e y e a r ? I s t h e r e a n y c o r r e l a t i o n b e t w e e n p o p u l a t i o n d e n s i t y o f t h e s c a l e a n d e n v i r o n m e n t a l p a r a m e t e r s ? T o a n s w e r t h e s e q u e s t i o n s , w e s t u d i e d t h e f e e d i n g n i c h e o f t h e s c a l e i n s e c t o n P t e r i s b i a u r i t a a n d e c o l o g i c a l a s p e c t s a s s e a s o n a l c h a n g e s i n t h e i r a b u n d a n c e a l o n g w i t h t h e v a r i a t i o n o f e n v i r o n m e n t a l f a c t o r s o f t h e s t u d y s i t e . M A T E R I A L S A N D M E T H O D S : S t u d y s i t e T h i s s t u d y w a s c a r r i e d o u t d u r i n g J a n u a r y – D e c e m b e r 1 9 9 8 a t D e o l o h i l l s o f K a l i m p o n g ( 2 7 0 0 4 ' N 8 8 0 3 5 ' E ) , E a s t e r n H i m a l a y a a t e l e v a t i o n s 1 2 5 0 m a b o v e m e a n s e a l e v e l ( A M S L ) . F i v e c l i m a t i c s e a s o n s c a n b e r e c o g n i z e d w i t h i n t h i s r e g i o n v i z . w i n t e r n o r m a l l y e x t e n d s f r o m m i d N o v e m b e r t o m i d F e b r u a r y , s p r i n g f r o m e n d o f F e b r u a r y t o M a r c h , s u m m e r f r o m A p r i l t o m i d J u n e , r a i n y f r o m m i d J u n e t o A u g u s t , a n d a u t u m n f r o m S e p t e m b e r t o O c t o b e r . C o n t i n u o u s r a i n , c l o u d s , f o g a n d m i s t m a r k t h e r a i n y s e a s o n . T h e c l e a n s k y a n d s u n n y d a y s a r e f r e q u e n t i n a u t u m n . T h e s u m m e r e x h i b i t s a c l o u d y s k y t h r o u g h o u t t h e r e g i o n w i t h v a r i a t i o n i n s u n l i g h t b r i g h t n e s s . T h e o t h e r s e a s o n s a r e m o d e r a t e l y c l o u d y w h i l e w i n t e r i s v e r y c o o l a n d f r e q u e n t s n o w f a l l o c c u r s . M a t e r i a l c o l l e c t i o n a n d m i c r o s c o p y T h e S c a l e i n s e c t s w e r e c o l l e c t e d a l o n g w i t h a p o r t i o n o f h o s t p l a n t a n d k e p t i n c e l l o p h a n e b a g s a n d l a b e l e d p r o p e r l y . S o m e s c a l e s w e r e i s o l a t e d a n d k e p t i n s m a l l v i a l s ( 4 c m × 5 c m ) w i t h 7 0 % a l c o h o l a n d w e r e s e n t t o Z o o l o g y D e p a r t m e n t , W e s t B e n g a l S t a t e U n i v e r s i t y , B a r a s a t , I n d i a f o r i d e n t i f i c a t i o n . F o r S c a n n i n g E l e c t r o n M i c r o s c o p y ( S E M ) t h e m a t e r i a l w a s p r e p a r e d f o l l o w i n g t h e m e t h o d s o f T r i v e d i a n d B h a n d a r i ( T r i v e d i A a n d B h a n d a r i N N . 1 9 9 9 ) . T h e n t h e m a t e r i a l w a s s c a n n e d u n d e r s c a n n i n g e l e c t r o n m i c r o s c o p e ( S - 4 4 0 , L e i c a L e o , C a m b r i d g e , U K ) a n d p h o t o g r a p h s w e r e t a k e n b y t h e H i g h R e s o l u t i o n R e c o r d U n i t ( H R R U ) t h r o u g h 3 5 m m a u t o m a t i c c a m e r a . S a m p l i n g d e s i g n a n d S t a t i s t i c a l a n a l y s e s - F i f t y s c a l e i n f e s t e d f r o n d s f r o m 2 5 i n d i v i d u a l s o f t h e h o s t f e r n w e r e r a n d o m l y s a m p l e d a t f o r t n i g h t l y i n t e r v a l s f r o m J a n u a r y – D e c e m b e r , 1 9 9 8 . S c a l e d e n s i t y w a s d e t e r m i n e d b y c o u n t i n g t h e n u m b e r o f s c a l e s o c c u r r i n g p e r p i n n a . F i n a l l y a r i t h m e t i c m e a n w a s c a l c u l a t e d a n d s c a l e d e n s i t y w a s e x p r e s s e d a s m e a n . A l l p l a n t s w e r e s a m p l e d w i t h i n a 1 h o u r p e r i o d ( 1 0 . 3 0 – 1 1 . 3 0 h r s ) i n t h e 1 s t a n d t h e 4 t h w e e k o f e v e r y m o n t h t o m i n i m i z e d i u r n a l f l u c t u a t i o n s i n e n v i r o n m e n t a l f a c t o r s . A v e r a g e m o n t h l y c l i m a t o l o g i c a l d a t a ( r a i n f a l l , 5 5 1 J o u r n a l o f R e s e a r c h i n B i o l o g y ( 2 0 1 1 ) 7 : 5 5 0 - 5 5 6 P a t r a . , 2 0 1 1

m e a n t e m p e r a t u r e a n d m a x i m u m r e l a t i v e h u m i d i t y ) f o r t h e y e a r 1 9 9 8 o f K a l i m p o n g w e r e o b t a i n e d f r o m m e t e o r o l o g i c a l d e p a r t m e n t . S e a s o n a l v a r i a t i o n i n s c a l e d e n s i t y , a v e r a g e r a i n f a l l , m e a n a t m o s p h e r i c t e m p e r a t u r e a n d m e a n m a x i m u m r e l a t i v e h u m i d i t y w e r e a n a l y s e d b y S t u d e n t ‟ s t - t e s t . I n f l u e n c e o f r a i n f a l l , t e m p e r a t u r e a n d r e l a t i v e h u m i d i t y o n t h e s e a s o n a l v a r i a t i o n o f s c a l e d e n s i t y w a s a n a l y z e d b y r e g r e s s i o n a n a l y s i s . S i g n i f i c a n c e o f r e g r e s s i o n c o e f f i c i e n t w a s t e s t e d b y t - t e s t . R E S U L T S A N D D I S C U S S I O N : H o s t r a n g e , f e e d i n g s i t e a n d f e e d i n g m o d e o f t h e s c a l e T h e f e e d i n g n i c h e s o f t h e s c a l e S a i s s e t i a w e r e f o u n d e x c l u s i v e l y o n t h e a b a x i a l s u r f a c e o f t h e m a t u r e p i n n a e a n d r a c h i s e s o f P t e r i s b i a u r i t a ( F i g u r e 1 . a ) w h i l e t h e y o u n g a n d g r e e n p i n n a e w e r e r e m a i n i n g u n i n f e s t e d . B o t h t h e n y m p h s a s w e l l a s t h e a d u l t s w e r e i n f e s t i n g t h e p i n n a e a n d w e r e s u c k i n g p l a n t s a p b y a s p i r a t i o n . S i g n o f v i s i b l e d a m a g e i n t h e f o r m o f c h l o r o t i c p a t c h e s w e r e n o t i c e d o n t h e p i n n a e ( F i g u r e 1 . b ) . U n d e r S E M t h e s c a l e s h o w e d w a r t l i k e s t r u c t u r e s o n t h e d o r s u m ( F i g u r e 1 . c ) . O t h e r f e r n s a s s o c i a t e d w i t h t h e h o s t - f e r n i n t h e s t u d y s i t e b e l o n g i n g t o t h e g e n e r a A t h y r i u m n i g r i p e s , P t e r i s q u a d r i a u r i t a , P t e r i d i u m a q u i l i n u m , D i c r a n o p t e r i s l i n e a r i s , P o l y s t i c h u m a u r i c u l a t u m e t c . w e r e r e m a i n u n e x p l o i t e d b y t h e s c a l e . E n v i r o n m e n t a l v a r i a t i o n i n t h e s t u d y s i t e T h e s t u d y s i t e r e p r e s e n t s a d i s t i n c t e n v i r o n m e n t a l g r a d i e n t w i t h r e s p e c t t o r a i n f a l l , r e l a t i v e h u m i d i t y a n d a t m o s p h e r i c t e m p e r a t u r e t h r o u g h s e a s o n s ( T a b l e 1 ) . M e a n a t m o s p h e r i c t e m p e r a t u r e e x h i b i t e d a d i s t i n c t p a t t e r n o f v a r i a t i o n w h e r e w i n t e r e x p e r i e n c e d t h e l o w e s t t e m p e r a t u r e ( 1 3 . 2 8 º C i n J a n u a r y ) a n d t h e n g r a d u a l l y i n c r e a s e s t h r o u g h s p r i n g , b e i n g t h e h i g h e s t i n s u m m e r ( 2 4 . 6 3 º C i n M a y ) f o l l o w e d b y g r a d u a l d e c r e a s e t h r o u g h a u t u m n t o w i n t e r ( T a b l e 1 ) . M o n t h l y a v e r a g e r a i n f a l l s h o w e d a d e c r e a s i n g t r e n d f r o m r a i n y s e a s o n ( 5 0 2 . 4 m m i n J u l y ) t o a u t u m n ( 2 7 8 . 6 m m i n S e p t e m b e r ) a n d b e i n g t h e l o w e s t i n w i n t e r ( 1 2 . 5 m m i n D e c e m b e r ) . P a t t e r n o f s e a s o n a l v a r i a t i o n i n m a x i m u m r e l a t i v e h u m i d i t y w a s i d e n t i c a l t o t h e p a t t e r n f o l l o w e d b y r a i n f a l l ( T a b l e 1 ) . A v e r a g e r a i n f a l l , m e a n t e m p e r a t u r e a n d m e a n m a x i m u m r e l a t i v e h u m i d i t y w e r e v a r i e d s i g n i f i c a n t l y t h r o u g h m o n t h s / s e a s o n s ( t = 3 . 1 4 , p < 0 . 0 1 ; t = 1 8 . 1 9 , p < 0 . 0 0 1 ; a n d t = 7 5 . 6 6 , p < 0 . 0 0 1 r e s p e c t i v e l y ) . P a t t e r n o f v a r i a t i o n i n s c a l e d e n s i t y T h e s c a l e i n f e s t e d t h e f e r n t h r o u g h o u t t h e y e a r b u t t h e i r m e a n d e n s i t i e s v a r i e d a l o n g w i t h t h e v a r i a t i o n o f e n v i r o n m e n t a l f a c t o r s l i k e r a i n f a l l , t e m p e r a t u r e , r e l a t i v e h u m i d i t y o f t h e s t u d y a r e a t h r o u g h s e a s o n s ( T a b l e 1 ) . M e a n d e n s i t i e s o f s c a l e f o l l o w e d a d i s t i n c t p a t t e r n o f s e a s o n a l v a r i a t i o n w h e r e t h e h o s t f e r n t y p i c a l l y s u p p o r t e d h i g h e r s c a l e d e n s i t i e s i n t h e m o n t h s o f r a i n y s e a s o n ( 1 8 . 5 , 2 6 a n d 2 1 . 5 s c a l e s p e r p i n n a i n J u n e , J u l y a n d A u g u s t r e s p e c t i v e l y ) t h a n d i d t h e h o s t - f e r n i n t h e m o n t h s o f a u t u m n ( 1 6 a n d 1 1 . 5 s c a l e s / p i n n a i n S e p t e m b e r a n d O c t o b e r ) a n d i n t h e m o n t h s o f w i n t e r ( 8 . 5 , 4 . 5 , 9 a n d 7 . 5 s c a l e s / p i n n a i n N o v e m b e r , D e c e m b e r , J a n u a r y a n d F e b r u a r y r e s p e c t i v e l y ) ( T a b l e 1 ) . T e s t o f s i g n i f i c a n c e i n d i c a t e d h i g h l y s i g n i f i c a n t d i f f e r e n c e s i n s c a l e d e n s i t i e s a m o n g m o n t h s / s e a s o n s ( t = 6 . 2 5 , p < 0 . 0 0 1 ) . S c a l e d e n s i t i e s a n d e n v i r o n m e n t a l v a r i a t i o n M e a n d e n s i t i e s o f s c a l e s h o w e d a n i n c r e a s i n g p a t t e r n f r o m e n d o f s u m m e r ( M a y ) a n d r e a c h e d t o p i c k d e n s i t y ( 2 6 a n d 2 1 . 5 s c a l e s / p i n n a ) J o u r n a l o f R e s e a r c h i n B i o l o g y ( 2 0 1 1 ) 7 : 5 5 0 - 5 5 6 5 5 2 P a t r a . , 2 0 1 1 F i g u r e 1 . P t e r i s b i a u r i t a . a . F e r t i l e f r o n d i n f e s t e d w i t h s c a l e i n s e c t . b . N e c r o t i c p a t c h e s o n t h e f r o n d s u r f a c e . c . D o r s a l v i e w o f t h e s c a l e u n d e r S E M .