J
o
u
r
n
a
l
o
f
R
e
s
e
a
r
c
h
i
n
B
i
o
l
o
g
y
I
d
e
n
t
i
f
i
c
a
t
i
o
n
o
f
g
e
n
e
s
f
o
r
c
o
l
d
h
a
r
d
i
n
e
s
s
i
n
J
a
p
a
n
e
s
e
s
p
u
r
g
e
K
e
y
w
o
r
d
s
:
P
a
c
h
y
s
a
n
d
r
a
t
e
r
m
i
n
a
l
i
s
,
c
a
r
b
o
n
i
c
a
n
h
y
d
r
a
s
e
,
g
l
y
c
o
l
a
t
e
o
x
i
d
a
s
e
,
N
A
D
H
P
-
d
e
p
e
n
d
e
n
t
h
y
d
r
o
x
y
p
y
r
u
v
a
t
e
r
e
d
u
c
t
a
s
e
,
P
s
b
R
,
r
e
a
l
-
t
i
m
e
P
C
R
,
e
n
z
y
m
e
a
c
t
i
v
i
t
y
.
A
B
S
T
R
A
C
T
:
P
a
c
h
y
s
a
n
d
r
a
t
e
r
m
i
n
a
l
i
s
S
i
e
b
e
t
Z
u
c
c
i
s
a
c
o
l
d
h
a
r
d
y
,
b
u
t
h
e
a
t
s
u
s
c
e
p
t
i
b
l
e
e
v
e
r
g
r
e
e
n
p
e
r
e
n
n
i
a
l
p
l
a
n
t
.
I
n
t
h
i
s
s
t
u
d
y
t
r
a
n
s
c
r
i
p
t
a
b
u
n
d
a
n
c
e
a
n
d
e
n
z
y
m
e
a
c
t
i
v
i
t
y
w
e
r
e
m
e
a
s
u
r
e
d
f
o
r
g
e
n
e
s
p
r
e
v
i
o
u
s
l
y
s
h
o
w
n
t
o
b
e
d
i
f
f
e
r
e
n
t
i
a
l
l
y
e
x
p
r
e
s
s
e
d
b
y
t
e
m
p
e
r
a
t
u
r
e
s
t
r
e
s
s
t
o
i
d
e
n
t
i
f
y
t
h
o
s
e
g
e
n
e
s
t
h
a
t
m
a
y
b
e
u
s
e
f
u
l
f
o
r
i
m
p
r
o
v
i
n
g
t
e
m
p
e
r
a
t
u
r
e
s
t
r
e
s
s
t
o
l
e
r
a
n
c
e
.
R
o
o
t
e
d
s
e
e
d
l
i
n
g
s
w
e
r
e
t
r
e
a
t
e
d
a
t
c
o
l
d
(
4
o
C
)
,
h
e
a
t
(
3
8
o
C
)
a
n
d
c
o
n
t
r
o
l
c
o
n
d
i
t
i
o
n
(
2
2
o
C
)
f
o
r
f
o
u
r
d
,
a
n
d
y
o
u
n
g
l
e
a
v
e
s
w
e
r
e
c
o
l
l
e
c
t
e
d
d
a
i
l
y
f
r
o
m
e
a
c
h
t
r
e
a
t
m
e
n
t
.
I
n
t
h
e
p
h
o
t
o
r
e
s
p
i
r
a
t
o
r
y
p
a
t
h
w
a
y
,
g
l
y
c
o
l
a
t
e
o
x
i
d
a
s
e
s
h
o
w
e
d
h
i
g
h
e
r
l
e
v
e
l
o
f
t
r
a
n
s
c
r
i
p
t
a
n
d
e
n
z
y
m
e
a
c
t
i
v
i
t
y
w
h
e
n
p
l
a
n
t
s
w
e
r
e
s
u
b
j
e
c
t
e
d
t
o
c
o
l
d
t
h
a
n
h
e
a
t
s
t
r
e
s
s
;
t
h
e
e
n
z
y
m
e
a
c
t
i
v
i
t
y
o
f
N
A
D
P
H
-
d
e
p
e
n
d
e
n
t
h
y
d
r
o
x
y
p
y
r
u
v
a
t
e
r
e
d
u
c
t
a
s
e
w
a
s
s
u
p
p
r
e
s
s
e
d
b
y
t
e
m
p
e
r
a
t
u
r
e
t
r
e
a
t
m
e
n
t
s
w
h
e
r
e
a
s
t
h
e
t
r
a
n
s
c
r
i
p
t
l
e
v
e
l
f
l
u
c
t
u
a
t
e
d
d
u
r
i
n
g
t
h
e
t
r
e
a
t
m
e
n
t
p
e
r
i
o
d
.
F
o
r
t
h
e
p
l
a
s
t
i
d
a
l
-
t
a
r
g
e
t
e
d
p
r
o
t
e
i
n
s
,
c
a
r
b
o
n
i
c
a
n
h
y
d
r
a
s
e
w
a
s
i
n
d
u
c
e
d
b
y
c
o
l
d
,
b
u
t
s
u
p
p
r
e
s
s
e
d
b
y
h
e
a
t
t
e
m
p
e
r
a
t
u
r
e
.
T
h
e
t
r
e
a
t
e
d
p
l
a
n
t
s
c
o
n
t
a
i
n
e
d
h
i
g
h
e
r
t
r
a
n
s
c
r
i
p
t
l
e
v
e
l
o
f
p
h
o
t
o
s
y
s
t
e
m
I
I
1
0
k
D
P
s
b
R
a
n
d
R
u
b
i
s
c
o
a
c
t
i
v
a
s
e
c
o
m
p
a
r
e
d
t
o
t
h
e
c
o
n
t
r
o
l
.
R
e
s
u
l
t
s
f
r
o
m
t
h
i
s
s
t
u
d
y
h
a
v
e
s
h
o
w
n
t
h
a
t
g
e
n
e
e
x
p
r
e
s
s
i
o
n
a
n
d
e
n
z
y
m
e
a
c
t
i
v
i
t
y
o
f
g
l
y
c
o
l
a
t
e
o
x
i
d
a
s
e
a
n
d
c
a
r
b
o
n
i
c
a
n
h
y
d
r
a
s
e
w
e
r
e
c
o
r
r
e
l
a
t
e
d
w
i
t
h
t
h
e
c
o
l
d
h
a
r
d
i
n
e
s
s
a
n
d
h
e
a
t
s
u
s
c
e
p
t
i
b
i
l
i
t
y
o
f
J
a
p
a
n
e
s
e
s
p
u
r
g
e
,
t
h
u
s
t
h
e
s
e
t
w
o
g
e
n
e
s
m
a
y
b
e
g
o
o
d
c
a
n
d
i
d
a
t
e
g
e
n
e
s
f
o
r
c
o
l
d
t
o
l
e
r
a
n
c
e
i
n
t
h
i
s
s
p
e
c
i
e
s
.
5
7
1
-
5
7
9
|
J
R
B
|
2
0
1
1
|
V
o
l
1
|
N
o
7
©
F
i
c
u
s
P
u
b
l
i
s
h
e
r
s
.
T
h
i
s
O
p
e
n
A
c
c
e
s
s
a
r
t
i
c
l
e
i
s
g
o
v
e
r
n
e
d
b
y
t
h
e
C
r
e
a
t
i
v
e
C
o
m
m
o
n
s
A
t
t
r
i
b
u
t
i
o
n
L
i
c
e
n
s
e
(
h
t
t
p
:
/
/
c
r
e
a
t
i
v
e
c
o
m
m
o
n
s
.
o
r
g
/
l
i
c
e
n
s
e
s
/
b
y
/
2
.
0
)
,
w
h
i
c
h
g
i
v
e
s
p
e
r
m
i
s
s
i
o
n
f
o
r
u
n
r
e
s
t
r
i
c
t
e
d
u
s
e
,
n
o
n
-
c
o
m
m
e
r
c
i
a
l
,
d
i
s
t
r
i
b
u
t
i
o
n
,
a
n
d
r
e
p
r
o
d
u
c
t
i
o
n
i
n
a
l
l
m
e
d
i
u
m
,
p
r
o
v
i
d
e
d
t
h
e
o
r
i
g
i
n
a
l
w
o
r
k
i
s
p
r
o
p
e
r
l
y
c
i
t
e
d
.
S
u
b
m
i
t
Y
o
u
r
M
a
n
u
s
c
r
i
p
t
w
w
w
.
f
i
c
u
s
p
u
b
l
i
s
h
e
r
s
.
c
o
m
w
w
w
.
j
r
e
s
e
a
r
c
h
b
i
o
l
o
g
y
.
c
o
m
J
o
u
r
n
a
l
o
f
R
e
s
e
a
r
c
h
i
n
b
i
o
l
o
g
y
A
n
I
n
t
e
r
n
a
t
i
o
n
a
l
O
p
e
n
A
c
c
e
s
s
O
n
l
i
n
e
R
e
s
e
a
r
c
h
J
o
u
r
n
a
l
A
u
t
h
o
r
s
:
S
u
p
i
n
g
Z
h
o
u
,
J
i
n
g
Z
h
o
u
,
R
o
g
e
r
S
a
u
v
e
I
n
s
t
i
t
u
t
i
o
n
:
D
e
p
a
r
t
m
e
n
t
o
f
A
g
r
i
c
u
l
t
u
r
a
l
S
c
i
e
n
c
e
s
,
S
c
h
o
o
l
o
f
A
g
r
i
c
u
l
t
u
r
e
a
n
d
C
o
n
s
u
m
e
r
S
c
i
e
n
c
e
s
,
T
e
n
n
e
s
s
e
e
S
t
a
t
e
U
n
i
v
e
r
s
i
t
y
,
3
5
0
0
J
o
h
n
A
M
e
r
r
i
t
t
B
l
v
d
,
N
a
s
h
v
i
l
l
e
,
T
N
3
7
2
0
9
.
C
o
r
r
e
s
p
o
n
d
i
n
g
a
u
t
h
o
r
:
S
u
p
i
n
g
Z
h
o
u
E
m
a
i
l
:
z
s
u
p
i
n
g
@
t
n
s
t
a
t
e
.
e
d
u
W
e
b
A
d
d
r
e
s
s
:
h
t
t
p
:
/
/
j
r
e
s
e
a
r
c
h
b
i
o
l
o
g
y
.
c
o
m
/
D
o
c
u
m
e
n
t
s
/
R
A
0
0
9
7
.
p
d
f
.
D
a
t
e
s
:
R
e
c
e
i
v
e
d
:
3
1
A
u
g
2
0
1
1
/
A
c
c
e
p
t
e
d
:
1
0
S
e
p
2
0
1
1
/
P
u
b
l
i
s
h
e
d
:
2
8
N
o
v
2
0
1
1
A
r
t
i
c
l
e
C
i
t
a
t
i
o
n
:
S
u
p
i
n
g
Z
h
o
u
,
J
i
n
g
Z
h
o
u
,
R
o
g
e
r
S
a
u
v
e
I
d
e
n
t
i
f
i
c
a
t
i
o
n
o
f
g
e
n
e
s
f
o
r
c
o
l
d
h
a
r
d
i
n
e
s
s
i
n
J
a
p
a
n
e
s
e
s
p
u
r
g
e
J
o
u
r
n
a
l
o
f
r
e
s
e
a
r
c
h
i
n
B
i
o
l
o
g
y
(
2
0
1
1
)
7
:
5
7
1
-
5
7
9
J
o
u
r
n
a
l
o
f
R
e
s
e
a
r
c
h
i
n
B
i
o
l
o
g
y
A
n
I
n
t
e
r
n
a
t
i
o
n
a
l
O
n
l
i
n
e
O
p
e
n
A
c
c
e
s
s
P
u
b
l
i
c
a
t
i
o
n
g
r
o
u
p
O
r
i
g
i
n
a
l
R
e
s
e
a
r
c
h
P
a
p
e
r
I
N
T
R
O
D
U
C
T
I
O
N
T
e
m
p
e
r
a
t
u
r
e
i
s
o
n
e
o
f
t
h
e
m
o
s
t
i
m
p
o
r
t
a
n
t
e
n
v
i
r
o
n
m
e
n
t
a
l
f
a
c
t
o
r
s
t
h
a
t
a
f
f
e
c
t
p
l
a
n
t
g
r
o
w
t
h
a
n
d
c
r
o
p
p
r
o
d
u
c
t
i
v
i
t
y
(
C
r
o
s
a
t
t
i
e
t
a
l
.
,
1
9
9
9
)
.
D
u
r
i
n
g
t
h
e
e
a
r
l
y
s
p
r
i
n
g
s
e
a
s
o
n
,
c
h
i
l
l
i
n
g
t
e
m
p
e
r
a
t
u
r
e
(
0
t
o
1
2
o
C
)
a
n
d
b
r
i
g
h
t
s
u
n
l
i
g
h
t
c
a
n
c
a
u
s
e
s
i
g
n
i
f
i
c
a
n
t
d
a
m
a
g
e
s
(
l
e
a
f
n
e
c
r
o
s
i
s
a
n
d
s
u
n
b
u
r
n
)
t
o
m
a
n
y
c
h
i
l
l
i
n
g
s
u
s
c
e
p
t
i
b
l
e
c
r
o
p
s
.
S
u
c
h
d
a
m
a
g
e
c
a
n
r
e
s
u
l
t
i
n
s
i
g
n
i
f
i
c
a
n
t
e
c
o
n
o
m
i
c
l
o
s
s
e
s
.
P
r
o
l
o
n
g
e
d
a
n
d
e
x
c
e
s
s
i
v
e
l
y
h
e
a
t
p
e
r
i
o
d
i
n
t
h
e
s
u
m
m
e
r
s
e
a
s
o
n
c
a
n
a
l
s
o
c
a
u
s
e
d
a
m
a
g
e
s
t
o
m
a
n
y
l
a
n
d
s
c
a
p
e
p
l
a
n
t
s
.
B
r
o
a
d
e
n
i
n
g
t
h
e
t
e
m
p
e
r
a
t
u
r
e
r
a
n
g
e
t
h
a
t
a
p
l
a
n
t
c
a
n
t
o
l
e
r
a
t
e
c
o
u
l
d
m
a
k
e
s
i
g
n
i
f
i
c
a
n
t
c
o
n
t
r
i
b
u
t
i
o
n
s
t
o
a
g
r
i
c
u
l
t
u
r
e
.
N
o
r
m
a
l
l
y
,
p
l
a
n
t
s
p
e
c
i
e
s
a
r
e
e
i
t
h
e
r
c
o
l
d
t
o
l
e
r
a
n
t
a
n
d
h
e
a
t
s
u
s
c
e
p
t
i
b
l
e
o
r
h
e
a
t
t
o
l
e
r
a
n
t
a
n
d
c
o
l
d
s
u
s
c
e
p
t
i
b
l
e
.
F
o
r
e
v
e
r
g
r
e
e
n
l
a
n
d
s
c
a
p
e
p
l
a
n
t
s
i
n
p
a
r
t
i
c
u
l
a
r
,
i
t
i
s
i
m
p
o
r
t
a
n
t
f
o
r
t
h
e
i
r
f
o
l
i
a
g
e
t
o
m
a
i
n
t
a
i
n
t
i
s
s
u
e
i
n
t
e
g
r
i
t
y
d
e
s
p
i
t
e
r
a
p
i
d
t
e
m
p
e
r
a
t
u
r
e
f
l
u
c
t
u
a
t
i
o
n
d
u
r
i
n
g
t
h
e
i
r
g
r
o
w
i
n
g
s
e
a
s
o
n
.
G
e
n
e
s
t
h
a
t
c
o
n
f
e
r
t
o
l
e
r
a
n
c
e
t
o
e
x
t
r
e
m
e
l
y
c
o
l
d
o
r
h
e
a
t
t
e
m
p
e
r
a
t
u
r
e
s
c
a
n
b
e
u
s
e
d
f
o
r
d
e
v
e
l
o
p
i
n
g
t
o
l
e
r
a
n
t
v
a
r
i
e
t
i
e
s
u
s
i
n
g
m
a
r
k
e
r
-
a
s
s
i
s
t
e
d
b
r
e
e
d
i
n
g
a
n
d
g
e
n
e
t
i
c
t
r
a
n
s
f
o
r
m
a
t
i
o
n
a
p
p
r
o
a
c
h
.
P
h
o
t
o
s
y
n
t
h
e
s
i
s
a
n
d
c
a
r
b
o
n
f
i
x
a
t
i
o
n
a
r
e
v
e
r
y
s
e
n
s
i
t
i
v
e
t
o
t
e
m
p
e
r
a
t
u
r
e
c
o
n
d
i
t
i
o
n
s
.
F
o
r
m
o
s
t
o
f
t
e
m
p
e
r
a
t
e
C
3
p
l
a
n
t
s
,
t
h
e
p
e
a
k
C
O
2
a
s
s
i
m
i
l
a
t
i
o
n
o
f
t
e
n
o
c
c
u
r
s
a
t
2
5
t
o
3
0
°
C
.
I
n
c
r
e
a
s
i
n
g
l
e
a
f
t
e
m
p
e
r
a
t
u
r
e
b
e
y
o
n
d
t
h
i
s
r
a
n
g
e
i
n
h
i
b
i
t
s
p
h
o
t
o
s
y
n
t
h
e
s
i
s
.
O
n
t
h
e
o
t
h
e
r
h
a
n
d
,
c
h
i
l
l
i
n
g
-
s
u
s
c
e
p
t
i
b
l
e
s
p
e
c
i
e
s
w
o
u
l
d
e
x
p
e
r
i
e
n
c
e
3
0
-
6
0
%
r
e
d
u
c
t
i
o
n
i
n
p
h
o
t
o
s
y
n
t
h
e
t
i
c
a
c
t
i
v
i
t
y
w
h
e
n
a
i
r
t
e
m
p
e
r
a
t
u
r
e
i
s
b
e
l
o
w
1
0
o
C
(
L
e
v
i
t
t
,
1
9
8
0
;
P
o
w
l
e
s
,
1
9
8
4
)
.
R
i
b
u
l
o
s
e
-
1
,
5
-
b
i
s
p
h
o
s
p
h
a
t
e
c
a
r
b
o
x
y
l
a
s
e
o
x
y
g
e
n
a
s
e
(
R
u
b
i
s
c
o
)
i
s
a
b
i
f
u
n
c
t
i
o
n
a
l
e
n
z
y
m
e
,
i
t
c
a
t
a
l
y
z
e
s
e
i
t
h
e
r
t
h
e
c
a
r
b
o
x
y
l
a
t
i
o
n
o
r
t
h
e
o
x
y
g
e
n
a
t
i
o
n
o
f
r
i
b
u
l
o
s
e
-
1
,
5
-
b
i
s
p
h
o
s
p
h
a
t
e
w
i
t
h
c
a
r
b
o
n
d
i
o
x
i
d
e
o
r
o
x
y
g
e
n
.
I
n
C
3
p
l
a
n
t
s
,
a
s
t
e
m
p
e
r
a
t
u
r
e
i
n
c
r
e
a
s
e
s
,
t
h
e
r
a
t
i
o
o
f
d
i
s
s
o
l
v
e
d
O
2
/
C
O
2
a
n
d
t
h
e
s
p
e
c
i
f
i
c
i
t
y
o
f
r
i
b
u
l
o
s
e
‐
1
,
5
‐
b
i
s
p
h
o
s
p
h
a
t
e
c
a
r
b
o
x
y
l
a
s
e
/
o
x
y
g
e
n
a
s
e
(
R
u
b
i
s
c
o
)
f
o
r
O
2
i
n
c
r
e
a
s
e
s
,
t
h
u
s
f
a
v
o
r
i
n
g
t
h
e
o
x
y
g
e
n
a
s
e
a
c
t
v
i
t
i
y
(
M
o
n
s
o
n
e
t
a
l
,
1
9
8
2
)
.
T
h
e
o
x
y
g
e
n
a
s
e
r
e
a
c
t
i
o
n
o
f
R
u
b
i
s
c
o
s
y
n
t
h
e
s
i
z
e
s
v
e
r
y
l
a
r
g
e
a
m
o
u
n
t
s
o
f
2
-
p
h
o
s
p
h
o
g
l
y
c
o
l
a
t
e
(
2
-
P
G
)
(
A
n
d
r
e
w
s
e
t
a
l
.
,
1
9
7
1
;
B
o
w
e
s
e
t
a
l
.
,
1
9
7
1
)
.
T
h
e
2
-
P
G
m
o
l
e
c
u
l
e
c
a
n
n
o
t
b
e
u
s
e
d
b
y
p
l
a
n
t
s
f
o
r
b
i
o
s
y
n
t
h
e
t
i
c
r
e
a
c
t
i
o
n
s
;
i
t
i
s
a
p
o
t
e
n
t
i
n
h
i
b
i
t
o
r
o
f
c
h
l
o
r
o
p
l
a
s
t
i
c
f
u
n
c
t
i
o
n
(
A
n
d
e
r
s
o
n
,
1
9
7
1
;
R
i
z
h
s
k
y
e
t
a
l
.
,
2
0
0
2
)
.
I
n
p
l
a
n
t
s
,
t
h
e
t
o
x
i
c
2
-
P
G
m
o
l
e
c
u
l
e
s
a
r
e
c
o
n
v
e
r
t
e
d
i
n
t
o
3
-
p
h
o
s
p
h
o
g
l
y
c
e
r
i
c
a
c
i
d
(
3
-
P
G
A
)
t
h
r
o
u
g
h
p
h
o
t
o
r
e
s
p
i
r
a
t
o
r
y
p
a
t
h
w
a
y
.
O
n
t
h
e
o
t
h
e
r
h
a
n
d
,
c
o
l
d
s
t
r
e
s
s
u
n
d
e
r
l
i
g
h
t
e
d
c
o
n
d
i
t
i
o
n
i
n
d
u
c
e
s
p
h
o
t
o
c
h
e
m
i
c
a
l
d
a
m
a
g
e
s
(
p
h
o
t
o
i
n
h
i
b
i
t
i
o
n
)
t
o
t
h
e
p
h
o
t
o
s
y
n
t
h
e
t
i
c
m
a
c
h
i
n
e
r
y
,
t
h
e
e
x
c
e
s
s
i
v
e
p
h
o
t
o
c
h
e
m
i
c
a
l
e
n
e
r
g
y
i
s
d
i
s
s
i
p
a
t
e
d
t
h
r
o
u
g
h
t
h
e
p
h
o
t
o
r
e
s
p
i
r
a
t
o
r
y
p
a
t
h
w
a
y
f
o
r
a
v
o
i
d
i
n
g
d
a
m
a
g
e
s
t
o
p
h
o
t
o
s
y
s
t
e
m
I
(
P
S
I
)
a
n
d
P
S
I
I
(
K
u
d
o
h
a
n
d
S
o
n
o
i
k
e
,
2
0
0
2
;
T
a
k
a
h
a
s
h
i
n
e
t
a
l
.
,
2
0
0
7
)
.
T
h
u
s
w
h
e
n
p
l
a
n
t
s
a
r
e
g
r
o
w
i
n
g
u
n
d
e
r
s
t
r
e
s
s
c
o
n
d
i
t
i
o
n
s
,
p
h
o
t
o
r
e
s
p
i
r
a
t
i
o
n
p
l
a
y
a
k
e
y
r
o
l
e
i
n
p
r
o
t
e
c
t
i
n
g
t
h
e
s
t
r
u
c
t
u
r
a
l
i
n
t
e
g
r
i
t
y
o
f
p
h
o
t
o
s
y
n
t
h
e
t
i
c
a
p
p
a
r
a
t
u
s
(
O
s
m
o
n
d
e
t
a
l
.
,
1
9
9
7
;
P
a
r
k
e
t
a
l
.
,
1
9
9
6
;
)
,
s
e
r
v
i
n
g
a
s
a
n
a
l
t
e
r
n
a
t
i
v
e
e
l
e
c
t
r
o
n
s
i
n
k
a
n
d
l
o
w
e
r
s
t
h
e
q
u
a
n
t
u
m
y
i
e
l
d
o
f
p
h
o
t
o
s
y
n
t
h
e
s
i
s
(
W
e
i
s
a
n
d
B
e
r
r
y
,
1
9
8
8
)
,
a
n
d
g
e
n
e
r
a
t
i
n
g
i
n
t
e
r
m
e
d
i
a
t
e
s
f
o
r
s
y
n
t
h
e
s
i
s
o
f
p
o
l
y
a
m
i
n
e
s
a
n
d
o
t
h
e
r
p
r
o
t
e
c
t
i
o
n
s
u
b
s
t
a
n
c
e
s
.
T
r
a
n
s
g
e
n
i
c
r
i
c
e
p
l
a
n
t
s
w
i
t
h
h
i
g
h
e
r
p
h
o
t
o
r
e
s
p
i
r
a
t
o
r
y
a
c
t
i
v
i
t
y
s
h
o
w
e
d
e
n
h
a
n
c
e
d
t
o
l
e
r
a
n
c
e
t
o
s
a
l
t
a
n
d
c
h
i
l
l
i
n
g
s
t
r
e
s
s
(
H
o
s
h
i
d
a
e
t
a
l
.
,
2
0
0
0
)
.
P
h
o
t
o
r
e
s
p
i
r
a
t
o
r
y
p
a
t
h
w
a
y
i
n
v
o
l
v
e
s
t
h
r
e
e
t
y
p
e
s
o
f
o
r
g
a
n
e
l
l
e
s
:
c
h
l
o
r
o
p
l
a
s
t
s
,
p
e
r
o
x
i
s
o
m
e
s
a
n
d
m
i
t
o
c
h
o
n
d
r
i
a
.
I
n
l
e
a
f
p
e
r
o
x
i
s
o
m
e
s
,
g
l
y
c
o
l
a
t
e
o
x
i
d
a
s
e
i
s
t
h
e
f
i
r
s
t
e
n
z
y
m
e
t
o
r
e
c
e
i
v
e
g
l
y
c
o
l
a
t
e
f
o
r
m
e
d
f
r
o
m
2
-
P
G
i
n
c
h
l
o
r
o
p
l
a
s
t
,
a
n
d
c
o
n
v
e
r
t
t
h
e
t
o
x
i
c
m
o
l
e
c
u
l
e
i
n
t
o
g
l
y
o
x
y
l
a
t
e
.
H
y
d
r
o
x
y
p
y
r
u
v
a
t
e
r
e
d
u
c
t
a
s
e
i
s
t
h
e
l
a
s
t
e
n
z
y
m
e
t
o
c
a
t
a
l
y
z
e
t
h
e
c
o
n
v
e
r
s
i
o
n
o
f
p
y
r
u
v
a
t
e
i
n
t
o
g
l
y
c
e
r
a
t
e
w
h
i
c
h
e
n
t
e
r
s
t
h
e
c
h
l
o
r
o
p
l
a
s
t
t
o
r
e
c
y
c
l
e
t
h
e
g
l
y
c
o
l
a
t
e
c
a
r
b
o
n
b
a
c
k
i
n
t
o
t
h
e
C
a
l
v
i
n
c
y
c
l
e
.
W
i
t
h
i
n
t
h
e
c
h
l
o
r
o
p
l
a
s
t
,
c
a
r
b
o
n
i
c
a
n
h
y
d
r
a
s
e
c
a
t
a
l
y
z
e
s
t
h
e
h
y
d
r
a
t
i
o
n
o
f
C
O
2
t
o
b
i
c
a
r
b
o
n
a
t
e
,
t
h
u
s
i
n
c
r
e
a
s
i
n
g
t
h
e
l
o
c
a
l
a
v
a
i
l
a
b
i
l
i
t
y
o
f
C
O
2
a
t
t
h
e
c
a
r
b
o
x
y
l
a
t
i
o
n
r
e
a
c
t
i
o
n
s
i
t
e
o
f
r
i
b
u
l
o
s
e
-
1
,
5
-
b
i
s
p
h
o
s
p
h
a
t
e
c
a
r
b
o
x
y
l
a
s
e
o
x
y
g
e
n
a
s
e
(
R
u
b
i
s
c
o
)
(
G
r
a
h
a
m
a
n
d
R
e
e
d
,
1
9
7
1
)
.
W
h
e
n
c
o
t
t
o
n
p
l
a
n
t
s
w
e
r
e
s
u
b
j
e
c
t
e
d
h
e
a
t
t
r
e
a
t
m
e
n
t
,
t
h
e
l
o
w
r
a
t
e
o
f
p
h
o
t
o
s
y
n
t
h
e
s
i
s
c
o
i
n
c
i
d
e
d
w
i
t
h
r
e
d
u
c
e
d
c
a
r
b
o
n
a
t
e
a
c
t
i
v
i
t
y
(
D
o
w
n
t
o
n
a
n
d
S
l
a
t
y
e
r
,
1
9
7
2
)
.
T
r
a
n
s
c
r
i
p
t
e
x
p
r
e
s
s
i
o
n
o
f
t
h
i
s
g
e
n
e
w
a
s
s
u
p
p
r
e
s
s
e
d
b
y
c
o
l
d
s
t
r
e
s
s
i
n
t
h
e
w
a
r
m
s
e
a
s
o
n
c
r
o
p
c
h
i
c
k
p
e
a
(
C
i
c
e
r
a
r
i
e
t
i
n
u
m
)
(
M
a
n
t
r
i
e
t
a
l
.
,
2
0
0
7
)
.
T
h
e
1
0
-
k
D
a
P
s
b
R
p
r
o
t
e
i
n
i
s
e
s
s
e
n
t
i
a
l
f
o
r
s
t
a
b
l
e
a
s
s
e
m
b
l
y
o
f
t
h
e
o
x
y
g
e
n
-
e
v
o
l
v
i
n
g
c
o
m
p
l
e
x
i
n
P
S
I
I
(
S
u
o
r
s
a
e
t
a
l
.
,
2
0
0
6
)
;
i
t
i
s
a
l
s
o
o
n
e
o
f
t
h
e
p
r
i
m
a
r
y
t
a
r
g
e
t
s
o
f
t
h
e
r
m
a
l
d
a
m
a
g
e
i
n
p
l
a
n
t
s
(
A
l
l
a
h
v
e
r
d
i
y
e
v
e
t
a
l
.
,
2
0
0
7
)
.
R
u
b
i
s
c
o
a
c
t
i
v
a
s
e
f
u
n
c
t
i
o
n
s
a
s
c
h
a
p
e
r
o
n
e
t
o
p
r
o
m
o
t
e
a
n
d
m
a
i
n
t
a
i
n
t
h
e
c
a
t
a
l
y
t
i
c
a
c
t
i
v
i
t
y
o
f
R
u
b
i
s
c
o
(
P
o
r
t
i
s
,
2
0
0
3
)
.
R
e
d
u
c
t
i
o
n
o
f
R
u
b
i
s
c
o
a
c
t
i
v
a
s
e
a
c
t
i
v
i
t
y
l
i
m
i
t
s
t
h
e
R
u
b
i
s
c
o
a
c
t
i
v
a
t
i
o
n
a
n
d
,
t
h
e
r
e
f
o
r
e
,
t
h
e
C
O
2
a
s
s
i
m
i
l
a
t
i
o
n
r
a
t
e
s
a
t
h
i
g
h
t
e
m
p
e
r
a
t
u
r
e
s
(
Y
a
m
o
r
i
a
n
d
v
o
n
C
a
e
m
m
e
r
e
r
,
2
0
0
9
)
.
J
a
p
a
n
e
s
e
s
p
u
r
g
e
(
P
a
c
h
y
s
a
n
d
r
a
t
e
r
m
i
n
a
l
i
s
)
i
s
a
c
o
l
d
h
a
r
d
y
e
v
e
r
g
r
e
e
n
p
e
r
e
n
n
i
a
l
i
n
t
h
e
b
o
x
w
o
o
d
f
a
m
i
l
y
,
B
u
x
a
c
e
a
e
.
P
l
a
n
t
s
c
a
n
o
v
e
r
w
i
n
t
e
r
a
t
b
e
l
o
w
-
3
3
°
C
i
n
U
S
D
A
z
o
n
e
5
(
A
)
(
S
a
g
e
b
u
d
,
2
0
1
1
)
.
N
e
w
g
r
o
w
t
h
5
7
2
J
o
u
r
n
a
l
o
f
R
e
s
e
a
r
c
h
i
n
B
i
o
l
o
g
y
(
2
0
1
1
)
7
:
5
7
1
-
5
7
9
Z
h
o
u
e
t
a
l
.
,
2
0
1
1
o
c
c
u
r
s
w
h
e
n
t
e
m
p
e
r
a
t
u
r
e
i
s
a
t
1
0
t
o
2
2
o
C
i
n
s
p
r
i
n
g
,
e
a
r
l
y
s
u
m
m
e
r
a
n
d
f
a
l
l
.
I
n
c
u
b
a
t
o
r
e
x
p
e
r
i
m
e
n
t
i
n
o
u
r
l
a
b
o
r
a
t
o
r
y
f
o
u
n
d
t
h
a
t
w
h
e
n
p
l
a
n
t
s
w
e
r
e
e
x
p
o
s
e
d
t
o
t
e
m
p
e
r
a
t
u
r
e
b
e
l
o
w
0
o
C
,
l
e
a
v
e
s
w
e
r
e
f
r
o
z
e
n
,
b
u
t
t
h
e
y
r
e
c
o
v
e
r
e
d
w
i
t
h
o
u
t
a
n
y
s
i
g
n
o
f
d
a
m
a
g
e
s
s
o
o
n
a
f
t
e
r
b
e
i
n
g
t
r
a
n
s
f
e
r
r
e
d
t
o
w
a
r
m
e
r
t
e
m
p
e
r
a
t
u
r
e
(
u
n
p
u
b
l
i
s
h
e
d
d
a
t
a
)
.
T
h
e
s
p
e
c
i
e
s
i
s
s
u
s
c
e
p
t
i
b
l
e
t
o
h
e
a
t
s
t
r
e
s
s
.
P
l
a
n
t
s
n
o
r
m
a
l
l
y
c
e
a
s
e
p
u
t
t
i
n
g
o
u
t
n
e
w
g
r
o
w
t
h
w
h
e
n
a
i
r
t
e
m
p
e
r
a
t
u
r
e
r
i
s
e
s
a
b
o
v
e
3
0
°
C
,
l
e
a
v
e
s
b
e
c
o
m
e
v
e
r
y
c
h
l
o
r
o
t
i
c
a
t
a
b
o
v
e
3
5
°
C
u
n
d
e
r
f
u
l
l
s
u
n
c
o
n
d
i
t
i
o
n
.
F
i
v
e
g
e
n
e
s
w
e
r
e
i
s
o
l
a
t
e
d
f
r
o
m
c
o
l
d
-
t
r
e
a
t
e
d
l
e
a
v
e
s
o
f
J
a
p
a
n
e
s
e
s
p
u
r
g
e
b
y
c
D
N
A
d
i
f
f
e
r
e
n
t
i
a
l
d
i
s
p
l
a
y
a
n
d
r
a
c
e
-
P
C
R
(
Z
h
o
u
e
t
a
l
.
,
2
0
0
5
,
2
0
0
6
)
.
T
h
e
s
e
g
e
n
e
s
a
r
e
g
l
y
c
o
l
a
t
e
o
x
i
d
a
s
e
(
P
t
G
O
X
,
a
c
c
e
s
s
i
o
n
D
Q
4
4
2
2
8
6
)
a
n
d
N
A
D
P
H
-
d
e
p
e
n
d
e
n
t
h
y
d
r
o
x
y
p
y
r
u
v
a
t
e
r
e
d
u
c
t
a
s
e
(
P
t
H
P
R
,
a
c
c
e
s
s
i
o
n
D
Q
4
4
2
2
8
7
)
i
n
t
h
e
p
h
o
t
o
r
e
s
p
i
r
a
t
i
o
n
p
a
t
h
w
a
y
,
p
h
o
t
o
s
y
s
t
e
m
I
I
P
s
b
R
(
P
t
P
s
b
R
,
a
c
c
e
s
s
i
o
n
D
Q
7
8
1
3
0
6
)
,
p
l
a
s
t
i
d
a
l
β
-
c
a
r
b
o
n
i
c
a
n
h
y
d
r
a
s
e
(
P
t
C
A
,
a
c
c
e
s
s
i
o
n
D
Q
7
8
1
3
0
8
)
,
a
n
d
R
u
b
i
s
c
o
a
c
t
i
v
a
s
e
(
P
t
R
C
A
,
a
c
c
e
s
s
i
o
n
D
Q
4
8
6
9
0
5
)
.
I
n
t
h
i
s
s
t
u
d
y
,
g
e
n
e
e
x
p
r
e
s
s
i
o
n
a
n
d
/
o
r
e
n
z
y
m
e
a
c
t
i
v
i
t
y
i
n
l
e
a
v
e
s
o
f
p
l
a
n
t
s
t
r
e
a
t
e
d
u
n
d
e
r
c
o
l
d
(
4
o
C
)
o
r
h
e
a
t
(
3
8
o
C
)
t
e
m
p
e
r
a
t
u
r
e
c
o
n
d
i
t
i
o
n
s
w
e
r
e
m
e
a
s
u
r
e
d
t
o
a
s
s
o
c
i
a
t
e
m
o
l
e
c
u
l
a
r
a
n
d
b
i
o
c
h
e
m
i
c
a
l
c
h
a
n
g
e
s
t
o
p
h
y
s
i
o
l
o
g
i
c
a
l
p
r
o
p
e
r
t
i
e
s
,
a
n
d
t
o
i
d
e
n
t
i
f
y
c
a
n
d
i
d
a
t
e
g
e
n
e
s
f
o
r
c
o
l
d
t
o
l
e
r
a
n
c
e
i
n
J
a
p
a
n
e
s
e
s
p
u
r
g
e
.
M
A
T
E
R
I
A
L
S
A
N
D
M
E
T
H
O
D
S
P
l
a
n
t
m
a
t
e
r
i
a
l
p
r
e
p
a
r
a
t
i
o
n
a
n
d
t
e
m
p
e
r
a
t
u
r
e
t
r
e
a
t
m
e
n
t
s
:
R
o
o
t
e
d
c
u
t
t
i
n
g
s
b
e
a
r
i
n
g
f
o
u
r
-
s
i
x
d
a
r
k
g
r
e
e
n
m
a
t
u
r
e
l
e
a
v
e
s
w
e
r
e
o
b
t
a
i
n
e
d
f
r
o
m
C
l
a
s
s
i
c
G
r
o
u
n
d
C
o
v
e
r
s
(
A
t
h
e
n
s
,
G
A
)
.
U
p
o
n
a
r
r
i
v
a
l
,
t
h
e
s
e
p
l
a
n
t
s
w
e
r
e
m
a
i
n
t
a
i
n
e
d
i
n
t
h
e
s
h
a
d
e
i
n
a
g
r
e
e
n
h
o
u
s
e
a
t
T
e
n
n
e
s
s
e
e
S
t
a
t
e
U
n
i
v
e
r
s
i
t
y
(
N
a
s
h
v
i
l
l
e
)
.
T
h
e
n
,
t
h
e
y
w
e
r
e
p
l
a
c
e
d
i
n
i
n
c
u
b
a
t
o
r
s
w
h
i
c
h
w
e
r
e
p
r
o
g
r
a
m
m
e
d
a
t
2
2
±
1
°
C
w
i
t
h
a
1
2
-
h
p
h
o
t
o
p
e
r
i
o
d
p
r
o
v
i
d
e
d
b
y
f
l
u
o
r
e
s
c
e
n
t
l
i
g
h
t
s
(
1
0
0
µ
m
o
l
.
m
–
2
.
s
–
1
p
h
o
t
o
s
y
n
t
h
e
t
i
c
a
l
l
y
a
c
t
i
v
e
r
a
d
i
a
t
i
o
n
s
)
f
o
r
f
o
u
r
d
.
F
o
r
t
e
m
p
e
r
a
t
u
r
e
t
r
e
a
t
m
e
n
t
,
t
h
e
i
n
c
u
b
a
t
o
r
w
a
s
r
e
p
r
o
g
r
a
m
m
e
d
a
t
4
±
1
°
C
(
f
o
r
c
o
l
d
t
r
e
a
t
m
e
n
t
)
o
r
3
8
±
1
°
C
(
f
o
r
h
e
a
t
t
r
e
a
t
m
e
n
t
)
.
F
o
r
t
h
e
c
o
n
t
r
o
l
t
r
e
a
t
m
e
n
t
,
p
l
a
n
t
s
w
e
r
e
m
a
i
n
t
a
i
n
e
d
a
t
2
2
±
1
°
C
.
T
h
e
l
i
g
h
t
-
d
a
r
k
c
y
c
l
e
w
a
s
u
n
c
h
a
n
g
e
d
f
o
r
t
h
e
t
r
e
a
t
m
e
n
t
s
.
S
h
o
r
t
d
u
r
a
t
i
o
n
s
o
f
c
o
l
d
o
r
h
e
a
t
o
f
t
e
n
s
h
o
w
l
i
t
t
l
e
o
r
n
o
d
a
m
a
g
e
t
o
p
l
a
n
t
s
,
b
u
t
e
x
p
o
s
u
r
e
t
o
u
n
f
a
v
o
r
a
b
l
e
t
e
m
p
e
r
a
t
u
r
e
c
o
n
d
i
t
i
o
n
s
f
o
r
a
l
o
n
g
l
e
n
g
t
h
o
f
t
i
m
e
c
a
n
b
e
d
e
v
a
s
t
a
t
i
n
g
t
o
s
u
s
c
e
p
t
i
b
l
e
s
p
e
c
i
e
s
.
T
h
e
e
x
p
e
r
i
m
e
n
t
w
a
s
d
e
s
i
g
n
e
d
t
o
a
n
a
l
y
z
e
d
a
i
l
y
c
h
a
n
g
e
s
o
v
e
r
a
f
o
u
r
d
p
e
r
i
o
d
,
i
n
o
r
d
e
r
t
o
i
d
e
n
t
i
f
y
t
h
e
m
e
c
h
a
n
i
s
m
s
t
h
a
t
r
e
s
u
l
t
i
n
t
o
l
e
r
a
n
c
e
f
o
r
l
e
n
g
t
h
y
t
e
m
p
e
r
a
t
u
r
e
s
t
r
e
s
s
c
o
n
d
i
t
i
o
n
s
.
L
e
a
f
s
a
m
p
l
e
s
w
e
r
e
c
o
l
l
e
c
t
e
d
a
f
t
e
r
1
d
,
2
d
a
n
d
3
d
a
n
d
4
d
o
f
i
n
c
u
b
a
t
i
o
n
.
L
e
a
f
s
a
m
p
l
e
s
c
o
l
l
e
c
t
e
d
f
r
o
m
t
h
e
d
a
y
b
e
f
o
r
e
t
h
e
b
e
g
i
n
n
i
n
g
o
f
t
h
e
e
x
p
e
r
i
m
e
n
t
w
e
r
e
r
e
p
o
r
t
e
d
a
s
z
e
r
o
h
o
u
r
.
T
o
a
v
o
i
d
e
f
f
e
c
t
s
o
f
c
i
r
c
a
d
i
a
n
r
h
y
t
h
m
s
,
a
l
l
t
i
s
s
u
e
s
w
e
r
e
h
a
r
v
e
s
t
e
d
a
t
9
0
0
H
R
;
f
i
v
e
h
o
u
r
a
f
t
e
r
t
h
e
l
i
g
h
t
c
y
c
l
e
b
e
g
a
n
.
T
h
e
t
e
m
p
e
r
a
t
u
r
e
t
r
e
a
t
m
e
n
t
e
x
p
e
r
i
m
e
n
t
w
a
s
r
e
p
e
a
t
e
d
t
w
i
c
e
.
T
h
e
t
o
p
t
w
o
f
u
l
l
y
-
e
x
p
a
n
d
e
d
l
i
g
h
t
-
g
r
e
e
n
y
o
u
n
g
l
e
a
v
e
s
w
e
r
e
h
a
r
v
e
s
t
e
d
w
h
i
l
e
p
l
a
n
t
s
w
e
r
e
i
n
t
h
e
i
n
c
u
b
a
t
o
r
s
.
L
e
a
v
e
s
f
r
o
m
f
o
u
r
p
l
a
n
t
s
w
e
r
e
p
o
o
l
e
d
t
o
f
o
r
m
o
n
e
b
i
o
l
o
g
i
c
a
l
r
e
p
l
i
c
a
t
e
a
n
d
t
h
r
e
e
r
e
p
l
i
c
a
t
e
s
w
e
r
e
h
a
r
v
e
s
t
e
d
a
t
e
a
c
h
c
o
l
l
e
c
t
i
o
n
p
e
r
i
o
d
.
S
a
m
p
l
e
s
w
e
r
e
f
r
o
z
e
n
i
n
l
i
q
u
i
d
n
i
t
r
o
g
e
n
a
n
d
s
t
o
r
e
d
a
t
-
8
0
o
C
i
m
m
e
d
i
a
t
e
l
y
a
f
t
e
r
h
a
r
v
e
s
t
i
n
g
f
r
o
m
p
l
a
n
t
s
.
E
n
z
y
m
e
a
n
d
t
o
t
a
l
R
N
A
w
e
r
e
e
x
t
r
a
c
t
e
d
s
o
o
n
a
f
t
e
r
c
o
m
p
l
e
t
i
o
n
o
f
t
h
e
t
e
m
p
e
r
a
t
u
r
e
t
r
e
a
t
m
e
n
t
e
x
p
e
r
i
m
e
n
t
.
E
n
z
y
m
e
e
x
t
r
a
c
t
i
o
n
a
n
d
a
c
t
i
v
i
t
y
a
s
s
a
y
:
E
x
c
e
p
t
a
s
n
o
t
e
d
,
a
l
l
c
h
e
m
i
c
a
l
s
u
s
e
d
w
e
r
e
o
b
t
a
i
n
e
d
f
r
o
m
S
i
g
m
a
(
S
t
.
L
o
u
i
s
,
M
O
)
.
F
o
r
e
n
z
y
m
e
e
x
t
r
a
c
t
i
o
n
,
l
e
a
f
t
i
s
s
u
e
s
a
m
p
l
e
s
w
e
r
e
g
r
o
u
n
d
i
n
t
o
a
f
i
n
e
p
o
w
d
e
r
u
n
d
e
r
l
i
q
u
i
d
n
i
t
r
o
g
e
n
.
T
h
e
p
o
w
d
e
r
(
2
0
0
m
g
)
w
a
s
r
e
s
u
s
p
e
n
d
e
d
i
n
2
m
l
o
f
p
r
e
c
h
i
l
l
e
d
5
0
m
M
p
o
t
a
s
s
i
u
m
p
h
o
s
p
h
a
t
e
b
u
f
f
e
r
(
p
H
7
.
5
)
w
i
t
h
1
m
M
p
o
l
y
e
t
h
y
l
e
n
e
g
l
y
c
o
l
(
m
o
l
e
c
u
l
a
r
w
e
i
g
h
t
:
8
0
0
0
)
,
8
%
p
o
l
y
v
i
n
y
l
p
y
r
o
l
y
d
o
n
e
(
m
o
l
e
c
u
l
a
r
w
e
i
g
h
t
:
4
0
,
0
0
0
)
,
a
n
d
0
.
0
1
%
T
r
i
t
o
n
X
-
1
0
0
.
P
r
o
t
e
i
n
e
x
t
r
a
c
t
i
o
n
w
a
s
c
a
r
r
i
e
d
o
u
t
b
y
i
n
c
u
b
a
t
i
n
g
t
h
e
m
i
x
t
u
r
e
f
o
r
n
i
n
e
h
o
u
r
s
a
t
4
o
C
w
h
i
l
e
b
e
i
n
g
c
o
n
s
t
a
n
t
l
y
m
i
x
e
d
o
n
a
r
o
t
a
r
y
m
i
x
e
r
.
A
f
t
e
r
t
w
o
c
e
n
t
r
i
f
u
g
a
t
i
o
n
s
a
t
1
2
,
0
0
0
g
n
a
n
d
4
o
C
f
o
r
1
0
m
i
n
,
t
h
e
c
l
e
a
r
s
u
p
e
r
n
a
t
a
n
t
t
h
a
t
c
o
n
t
a
i
n
e
d
e
n
z
y
m
e
s
w
a
s
i
m
m
e
d
i
a
t
e
l
y
u
s
e
d
f
o
r
a
n
a
l
y
s
i
s
o
f
e
n
z
y
m
e
a
c
t
i
v
i
t
y
d
e
s
c
r
i
b
e
d
s
u
b
s
e
q
u
e
n
t
l
y
.
M
e
a
s
u
r
e
m
e
n
t
o
f
c
a
r
b
o
n
i
c
a
n
h
y
d
r
a
s
e
w
a
s
d
o
n
e
b
y
f
o
l
l
o
w
i
n
g
t
h
e
m
e
t
h
o
d
d
e
s
c
r
i
b
e
d
b
y
I
y
e
r
e
t
a
l
(
2
0
0
6
)
w
i
t
h
m
i
n
o
r
m
o
d
i
f
i
c
a
t
i
o
n
s
(
S
i
g
m
a
,
1
9
9
4
)
.
T
h
e
r
e
a
c
t
i
o
n
s
o
l
u
t
i
o
n
c
o
n
t
a
i
n
e
d
2
0
m
M
T
r
i
s
-
s
u
l
f
a
t
e
b
u
f
f
e
r
,
p
H
7
.
6
,
a
n
d
3
m
M
p
-
n
i
t
r
o
p
h
e
n
y
l
a
c
e
t
a
t
e
(
M
P
B
i
o
m
e
d
i
c
a
l
s
,
S
o
l
o
n
,
O
H
)
.
T
h
e
a
b
s
o
r
b
a
n
c
e
a
t
3
4
8
n
m
w
a
s
d
e
t
e
c
t
e
d
e
v
e
r
y
m
i
n
f
o
r
1
0
m
i
n
s
.
C
a
t
a
l
y
t
i
c
a
c
t
i
v
i
t
y
o
f
c
a
r
b
o
n
a
t
e
a
n
h
y
d
r
a
s
e
w
a
s
d
e
t
e
r
m
i
n
e
d
f
o
l
l
o
w
i
n
g
t
h
e
f
o
r
m
a
t
i
o
n
o
f
p
-
n
i
t
r
o
p
h
e
n
o
l
(
e
x
t
i
n
c
t
i
o
n
c
o
e
f
f
i
c
i
e
n
t
o
f
5
m
M
-
1
.
c
m
-
1
)
(
I
y
e
r
e
t
a
l
,
2
0
0
6
;
S
i
g
m
a
,
1
9
9
4
)
.
G
l
y
c
o
l
a
t
e
o
x
i
d
a
s
e
w
a
s
a
s
s
a
y
e
d
e
s
s
e
n
t
i
a
l
l
y
a
s
d
e
s
c
r
i
b
e
d
b
y
F
e
i
e
r
a
b
e
n
d
a
n
d
B
e
e
v
e
r
s
(
1
9
7
2
)
b
y
t
h
e
i
n
c
r
e
a
s
e
o
f
a
b
s
o
r
p
t
i
o
n
a
t
3
2
4
n
m
e
v
e
r
y
m
i
n
f
o
r
1
0
m
i
n
.
T
h
e
a
s
s
a
y
m
i
x
t
u
r
e
c
o
n
t
a
i
n
e
d
3
3
m
M
t
r
i
e
t
h
a
n
o
l
e
a
m
i
n
e
b
u
f
f
e
r
,
p
H
,
7
.
8
;
2
.
7
m
M
E
D
T
A
,
p
H
7
.
8
;
0
.
0
0
8
3
%
T
r
i
t
o
n
X
-
1
0
0
;
0
.
2
m
M
f
l
a
v
i
n
J
o
u
r
n
a
l
o
f
R
e
s
e
a
r
c
h
i
n
B
i
o
l
o
g
y
(
2
0
1
1
)
7
:
5
7
1
-
5
7
9
5
7
3
Z
h
o
u
e
t
a
l
.
,
2
0
1
1
m
o
n
o
n
u
c
l
e
o
t
i
d
e
(
F
M
N
)
;
3
.
3
m
M
p
h
e
n
y
l
h
y
d
r
a
z
i
n
e
-
H
C
l
,
p
H
6
.
8
a
n
d
5
m
M
g
l
y
c
o
l
i
c
a
c
i
d
(
n
e
u
t
r
a
l
i
z
e
d
t
o
p
H
7
.
0
w
i
t
h
1
M
N
a
O
H
)
.
G
l
y
c
o
l
a
t
e
o
x
i
d
a
s
e
a
c
t
i
v
i
t
y
w
a
s
d
e
t
e
r
m
i
n
e
d
b
y
f
o
l
l
o
w
i
n
g
t
h
e
f
o
r
m
a
t
i
o
n
o
f
g
l
y
o
x
y
l
a
t
e
p
h
e
n
y
l
h
y
d
r
a
z
o
n
e
(
e
x
t
i
n
c
t
i
o
n
c
o
e
f
f
i
c
i
e
n
t
o
f
1
7
m
M
-
1
.
c
m
-
1
)
.
F
o
r
h
y
d
r
o
x
y
p
y
r
u
v
a
t
e
r
e
d
u
c
t
a
s
e
,
t
h
e
r
e
a
c
t
i
o
n
m
i
x
t
u
r
e
c
o
n
t
a
i
n
e
d
2
5
m
M
p
o
t
a
s
s
i
u
m
p
h
o
s
p
h
a
t
e
b
u
f
f
e
r
,
p
H
5
.
8
;
0
.
0
1
%
T
r
i
t
o
n
X
-
1
0
0
,
0
.
2
m
M
N
A
D
H
;
1
m
M
d
i
t
h
i
o
t
h
r
e
i
t
o
l
a
n
d
2
0
m
M
s
o
d
i
u
m
g
l
y
o
x
y
l
a
t
e
.
A
f
t
e
r
t
h
e
a
d
d
i
t
i
o
n
o
f
N
A
D
H
,
t
h
e
a
b
s
o
r
b
a
n
c
e
a
t
3
2
4
n
m
w
a
s
m
e
a
s
u
r
e
d
e
v
e
r
y
m
i
n
f
o
r
2
0
m
i
n
.
E
n
z
y
m
e
a
c
t
i
v
i
t
y
w
a
s
d
e
t
e
r
m
i
n
e
d
b
y
f
o
l
l
o
w
i
n
g
t
h
e
o
x
i
d
a
t
i
o
n
o
f
N
A
D
H
(
e
x
t
i
n
c
t
i
o
n
c
o
e
f
f
i
c
i
e
n
t
o
f
6
.
2
m
M
-
1
.
c
m
-
1
)
(
B
o
o
k
e
r
e
t
a
l
.
,
1
9
9
7
)
.
T
h
e
p
r
o
t
e
i
n
c
o
n
c
e
n
t
r
a
t
i
o
n
w
a
s
d
e
t
e
r
m
i
n
e
d
u
s
i
n
g
t
h
e
B
i
o
r
a
d
P
r
o
t
e
i
n
A
s
s
a
y
r
e
a
g
e
n
t
(
B
i
o
r
a
d
,
H
e
r
c
u
l
e
s
,
C
A
)
.
A
s
t
a
n
d
a
r
d
c
u
r
v
e
w
a
s
c
o
n
s
t
r
u
c
t
e
d
w
i
t
h
b
o
v
i
n
e
s
e
r
u
m
a
l
b
u
m
i
n
(
B
S
A
)
.
A
l
l
a
b
s
o
r
b
a
n
c
e
m
e
a
s
u
r
e
m
e
n
t
s
w
e
r
e
p
e
r
f
o
r
m
e
d
o
n
a
S
p
e
c
t
r
a
M
a
x
M
5
(
M
o
l
e
c
u
l
a
r
D
e
v
i
c
e
s
,
S
u
n
n
y
v
a
l
e
,
C
A
)
,
u
s
i
n
g
C
o
s
t
a
r
3
6
3
5
U
V
t
r
a
n
s
p
a
r
e
n
t
p
l
a
t
e
s
(
C
o
r
n
i
n
g
I
n
c
o
r
p
o
r
a
t
e
d
,
C
o
r
n
i
n
g
,
N
Y
)
.
T
h
e
a
b
s
o
r
b
a
n
c
e
i
n
e
a
c
h
w
e
l
l
w
a
s
n
o
r
m
a
l
i
z
e
d
t
o
a
p
a
t
h
l
e
n
g
t
h
o
f
1
c
m
u
s
i
n
g
t
h
e
f
a
c
t
o
r
y
-
s
t
o
r
e
d
v
a
l
u
e
s
i
n
t
h
e
S
O
F
T
M
A
X
®
P
R
O
S
O
F
T
W
A
R
E
(
V
e
r
s
i
o
n
5
,
M
o
l
e
c
u
l
a
r
D
e
v
i
c
e
s
)
.
Q
u
a
n
t
i
t
a
t
i
v
e
-
r
e
v
e
r
s
e
-
t
r
a
n
s
c
r
i
p
t
a
s
e
-
p
o
l
y
m
e
r
a
s
e
c
h
a
i
n
r
e
a
c
t
i
o
n
(
q
-
R
T
-
P
C
R
)
.
T
o
t
a
l
R
N
A
w
a
s
i
s
o
l
a
t
e
d
u
s
i
n
g
R
N
A
P
u
r
e
R
e
a
g
e
n
t
a
n
d
g
e
n
o
m
i
c
D
N
A
w
a
s
r
e
m
o
v
e
d
w
i
t
h
D
N
a
s
e
I
i
n
t
h
e
M
e
s
s
e
n
g
e
r
C
l
e
a
n
K
i
t
(
G
e
n
h
u
n
t
e
r
,
N
a
s
h
v
i
l
l
e
,
T
N
)
.
R
N
A
s
a
m
p
l
e
s
w
e
r
e
a
n
a
l
y
z
e
d
a
n
d
q
u
a
n
t
i
f
i
e
d
u
s
i
n
g
a
N
a
n
o
D
r
o
p
®
N
D
-
1
0
0
0
s
p
e
c
t
r
o
p
h
o
t
o
m
e
t
e
r
(
N
a
n
o
D
r
o
p
T
e
c
h
n
o
l
o
g
i
e
s
,
R
o
c
k
l
a
n
d
,
D
E
)
.
Q
-
R
T
P
C
R
a
s
s
a
y
w
a
s
d
o
n
e
u
s
i
n
g
a
t
w
o
-
s
t
e
p
p
r
o
c
e
d
u
r
e
.
I
n
t
h
e
f
i
r
s
t
s
t
e
p
,
R
N
A
w
a
s
t
r
a
n
s
c
r
i
b
e
d
i
n
t
o
c
D
N
A
u
s
i
n
g
O
l
i
g
o
-
d
T
p
r
i
m
e
r
s
f
o
r
t
a
r
g
e
t
g
e
n
e
s
a
n
d
r
a
n
d
o
m
p
r
i
m
e
r
s
f
o
r
r
R
N
A
u
s
i
n
g
t
h
e
T
a
q
m
a
n
R
e
v
e
r
s
e
T
r
a
n
s
c
r
i
p
t
i
o
n
R
e
a
g
e
n
t
s
(
A
p
p
l
i
e
d
B
i
o
s
y
s
t
e
m
s
,
F
o
s
t
e
r
C
i
t
y
,
C
A
)
f
o
l
l
o
w
i
n
g
t
h
e
m
a
n
u
f
a
c
t
o
r
y
’
s
m
a
n
u
a
l
.
R
e
a
l
-
t
i
m
e
P
C
R
p
r
i
m
e
r
s
w
e
r
e
d
e
s
i
g
n
e
d
u
s
i
n
g
t
h
e
P
r
i
m
e
r
E
x
p
r
e
s
s
v
e
r
s
i
o
n
2
.
0
s
o
f
t
w
a
r
e
(
A
p
p
l
i
e
d
B
i
o
S
y
s
t
e
m
s
)
.
I
n
i
t
i
a
l
l
y
t
h
r
e
e
p
a
i
r
s
o
f
p
r
i
m
e
r
s
w
e
r
e
t
e
s
t
e
d
f
o
r
e
a
c
h
g
e
n
e
i
n
c
l
u
d
i
n
g
t
h
e
h
o
u
s
e
k
e
e
p
i
n
g
g
e
n
e
.
A
f
t
e
r
e
x
a
m
i
n
i
n
g
t
h
e
P
C
R
p
r
o
d
u
c
t
s
o
n
2
%
a
g
a
r
o
s
e
g
e
l
,
t
h
e
p
r
i
m
e
r
p
a
i
r
t
h
a
t
p
r
o
d
u
c
e
d
o
n
e
s
i
n
g
l
e
b
a
n
d
o
f
t
h
e
e
x
p
e
c
t
e
d
s
i
z
e
w
a
s
s
e
l
e
c
t
e
d
f
o
r
q
-
P
C
R
a
n
a
l
y
s
i
s
.
T
h
e
1
8
S
r
i
b
o
s
o
m
a
l
R
N
A
(
1
8
S
r
R
N
A
)
w
a
s
s
e
l
e
c
t
e
d
a
s
t
h
e
h
o
u
s
e
k
e
e
p
i
n
g
g
e
n
e
t
o
n
o
r
m
a
l
i
z
e
t
h
e
r
e
a
l
-
t
i
m
e
P
C
R
d
a
t
a
.
I
t
s
p
r
i
m
e
r
s
w
e
r
e
d
e
s
i
g
n
e
d
a
g
a
i
n
s
t
a
n
A
r
a
b
i
d
o
p
s
i
s
1
8
S
R
N
A
s
e
q
u
e
n
c
e
f
r
o
m
t
h
e
G
e
n
B
a
n
k
(
N
C
-
0
0
3
0
7
1
,
r
e
g
i
o
n
:
3
7
0
6
.
.
5
5
1
3
)
.
T
h
e
f
o
r
w
a
r
d
/
r
e
v
e
r
s
e
p
r
i
m
e
r
s
w
e
r
e
5
’
-
C
A
T
C
A
G
C
T
C
G
C
G
T
T
G
A
C
T
A
C
-
3
’
/
5
’
-
C
A
C
T
T
C
A
C
C
G
G
A
T
C
A
T
T
C
A
A
-
3
’
,
r
e
s
p
e
c
t
i
v
e
l
y
,
w
h
i
c
h
p
r
o
d
u
c
e
s
a
n
a
m
p
l
i
c
o
n
o
f
1
1
0
b
p
.
T
h
e
f
o
r
w
a
r
d
/
r
e
v
e
r
s
e
p
r
i
m
e
r
s
f
o
r
t
a
r
g
e
t
g
e
n
e
s
w
e
r
e
d
e
s
i
g
n
e
d
a
g
a
i
n
s
t
t
h
e
o
p
e
n
r
e
a
d
i
n
g
f
r
a
m
e
r
e
g
i
o
n
.
T
h
e
p
r
i
m
e
r
s
e
q
u
e
n
c
e
s
w
e
r
e
P
t
p
s
b
R
-
5
’
-
G
A
G
C
T
T
G
A
G
G
G
A
T
G
G
T
C
T
T
G
-
3
’
/
5
’
-
C
A
C
C
A
C
T
T
G
G
A
G
A
C
C
A
A
T
C
A
-
3
’
,
a
m
p
l
i
c
o
n
s
i
z
e
1
3
7
b
p
;
P
t
C
A
-
5
’
-
G
A
C
G
A
T
G
G
G
A
C
C
A
C
C
T
C
T
A
C
-
3
’
/
5
’
-
C
C
G
A
A
C
T
C
A
G
C
T
T
T
C
A
C
C
T
T
-
3
’
,
a
m
p
l
i
c
o
n
s
i
z
e
8
5
b
p
;
P
t
R
C
A
-
5
’
-
G
T
T
C
A
G
C
T
C
C
C
C
G
G
T
A
T
G
T
A
-
3
’
/
5
’
-
C
G
G
A
T
A
A
G
A
G
G
G
G
C
A
T
A
C
A
A
-
3
’
,
a
m
p
l
i
c
o
n
s
i
z
e
9
7
b
p
;
P
t
G
O
X
-
5
’
-
G
T
T
T
G
T
G
G
A
T
G
G
T
G
G
G
A
T
T
C
-
3
’
/
5
’
-
C
A
G
C
A
C
A
G
G
T
C
G
T
C
C
A
A
T
A
A
-
3
’
,
a
m
p
l
i
c
o
n
s
i
z
e
9
1
b
p
;
a
n
d
P
t
H
P
R
-
5
’
-
T
G
A
G
G
A
C
G
A
G
C
C
T
T
A
C
A
T
G
A
-
3
’
/
5
’
-
C
A
G
C
T
A
G
A
G
T
C
G
C
C
A
T
T
C
C
T
-
3
’
,
a
m
p
l
i
c
o
n
s
i
z
e
1
1
2
b
p
.
A
l
l
p
r
i
m
e
r
s
w
e
r
e
s
y
n
t
h
e
s
i
z
e
d
b
y
I
n
v
i
t
r
o
g
e
n
(
C
a
r
l
s
b
a
d
,
C
A
)
.
I
n
a
p
r
e
l
i
m
i
n
a
r
y
e
x
p
e
r
i
m
e
n
t
,
t
h
e
c
o
p
y
n
u
m
b
e
r
o
f
1
8
S
R
N
A
i
n
t
h
e
s
a
m
p
l
e
s
w
a
s
f
o
u
n
d
t
o
b
e
2
0
-
2
5
f
o
l
d
h
i
g
h
e
r
t
h
a
n
t
a
r
g
e
t
g
e
n
e
s
.
I
n
t
h
e
a
s
s
a
y
,
t
h
e
q
P
C
R
m
i
x
t
u
r
e
(
3
0
µ
l
)
c
o
n
t
a
i
n
e
d
c
D
N
A
(
e
q
u
a
l
t
o
1
0
0
n
g
t
o
t
a
l
R
N
A
f
o
r
t
a
r
g
e
t
g
e
n
e
s
,
a
n
d
1
0
n
g
f
o
r
1
8
S
R
N
A
)
,
p
r
i
m
e
r
m
i
x
(
2
5
0
n
M
e
a
c
h
)
a
n
d
2
x
P
C
R
m
a
s
t
e
r
m
i
x
s
u
p
p
l
i
e
d
i
n
t
h
e
S
Y
B
R
-
g
r
e
e
n
P
C
R
m
i
x
/
R
T
k
i
t
(
A
p
p
l
i
e
d
B
i
o
S
y
s
t
e
m
s
)
.
P
C
R
a
m
p
l
i
f
i
c
a
t
i
o
n
w
a
s
p
e
r
f
o
r
m
e
d
u
s
i
n
g
a
p
r
o
g
r
a
m
c
o
n
s
i
s
t
i
n
g
o
f
4
0
c
y
c
l
e
s
o
f
9
4
o
C
,
3
0
s
,
a
n
d
6
0
o
C
,
1
m
i
n
o
n
a
7
0
0
0
R
e
a
l
T
i
m
e
P
C
R
S
y
s
t
e
m
(
A
p
p
l
i
e
d
B
i
o
s
y
s
t
e
m
s
)
.
A
t
t
h
e
e
n
d
o
f
t
h
e
P
C
R
c
y
c
l
e
s
,
a
l
l
d
a
t
a
w
e
r
e
a
n
a
l
y
z
e
d
w
i
t
h
t
h
e
A
B
I
P
r
i
s
m
7
0
0
0
S
D
S
s
o
f
t
w
a
r
e
(
A
p
p
l
i
e
d
B
i
o
s
y
s
t
e
m
s
)
a
n
d
p
r
e
s
e
n
t
e
d
a
s
C
t
v
a
l
u
e
.
T
o
c
h
e
c
k
t
h
e
s
p
e
c
i
f
i
c
i
t
y
o
f
a
n
n
e
a
l
i
n
g
o
f
t
h
e
o
l
i
g
o
n
u
c
l
e
o
t
i
d
e
s
,
d
i
s
s
o
c
i
a
t
i
o
n
k
i
n
e
t
i
c
s
w
a
s
p
e
r
f
o
r
m
e
d
b
y
t
h
e
i
n
s
t
r
u
m
e
n
t
a
t
t
h
e
e
n
d
o
f
e
a
c
h
P
C
R
r
u
n
.
D
a
t
a
f
r
o
m
c
o
n
t
r
o
l
s
a
m
p
l
e
s
(
2
2
o
C
)
w
e
r
e
u
s
e
d
a
s
t
h
e
r
e
f
e
r
e
n
c
e
t
o
d
e
t
e
r
m
i
n
e
t
h
e
r
e
l
a
t
i
v
e
g
e
n
e
e
x
p
r
e
s
s
i
o
n
u
n
d
e
r
t
r
e
a
t
e
d
c
o
n
d
i
t
i
o
n
s
.
T
h
e
r
e
l
a
t
i
v
e
e
x
p
r
e
s
s
i
o
n
(
f
o
l
d
c
h
a
n
g
e
)
c
o
m
p
a
r
e
d
t
o
c
o
n
t
r
o
l
w
a
s
e
s
t
i
m
a
t
e
d
u
s
i
n
g
2
-
Δ
Δ
C
T
,
w
h
e
r
e
Δ
Δ
C
t
=
Δ
C
t
(
4
o
C
o
r
3
8
o
C
)
-
Δ
C
t
(
2
2
o
C
)
.
R
a
n
g
e
s
o
f
f
o
l
d
g
i
v
e
n
f
o
r
e
a
c
h
t
r
e
a
t
m
e
n
t
w
e
r
e
d
e
t
e
r
m
i
n
e
d
a
s
2
-
Δ
Δ
C
T
+
s
f
o
r
u
p
p
e
r
l
i
m
i
t
,
a
n
d
2
-
Δ
Δ
C
t
–
s
f
o
r
l
o
w
e
r
l
i
m
i
t
,
w
h
e
r
e
s
=
t
h
e
s
t
a
n
d
a
r
d
d
e
v
i
a
t
i
o
n
o
f
t
h
e
Δ
Δ
C
t
v
a
l
u
e
s
a
m
o
n
g
t
h
e
s
i
x
b
i
o
l
o
g
i
c
a
l
r
e
p
l
i
c
a
t
e
s
(
A
p
p
l
i
e
d
B
i
o
s
y
s
t
e
m
s
,
1
9
9
7
)
.
S
t
a
t
i
s
t
i
c
a
l
a
n
a
l
y
s
i
s
w
a
s
p
e
r
f
o
r
m
e
d
u
s
i
n
g
t
h
e
S
t
u
d
e
n
t
’
s
t
-
t
e
s
t
f
u
n
c
t
i
o
n
(
p
a
i
r
e
d
a
n
d
o
n
e
t
a
i
l
-
5
7
4
J
o
u
r
n
a
l
o
f
R
e
s
e
a
r
c
h
i
n
B
i
o
l
o
g
y
(
2
0
1
1
)
7
:
5
7
1
-
5
7
9
Z
h
o
u
e
t
a
l
.
,
2
0
1
1
d
i
s
t
r
i
b
u
t
i
o
n
)
i
n
M
i
c
r
o
s
o
f
t
E
x
c
e
l
2
0
0
7
,
a
n
d
t
h
e
s
i
g
n
i
f
i
c
a
n
t
d
i
f
f
e
r
e
n
c
e
w
a
s
d
e
t
e
r
m
i
n
e
d
a
t
P
<
0
.
0
5
l
e
v
e
l
.
R
E
S
U
L
T
S
E
f
f
e
c
t
o
f
t
e
m
p
e
r
a
t
u
r
e
t
r
e
a
t
m
e
n
t
s
o
n
s
t
a
b
l
e
e
x
p
r
e
s
s
i
o
n
o
f
t
h
e
i
n
t
e
r
n
a
l
r
e
f
e
r
e
n
c
e
g
e
n
e
:
T
h
e
s
t
a
b
i
l
i
t
y
o
f
i
n
t
e
r
n
a
l
r
e
f
e
r
e
n
c
e
g
e
n
e
e
x
p
r
e
s
s
i
o
n
i
s
a
p
r
e
r
e
q
u
i
s
i
t
e
t
o
s
t
a
n
d
a
r
d
i
z
e
t
h
e
t
a
r
g
e
t
g
e
n
e
e
x
p
r
e
s
s
i
o
n
d
a
t
a
.
T
h
e
C
t
v
a
l
u
e
s
o
f
t
h
e
1
8
S
R
N
A
g
e
n
e
w
e
r
e
c
o
m
p
a
r
e
d
t
o
d
e
t
e
r
m
i
n
e
t
h
e
t
r
e
a
t
m
e
n
t
c
o
n
d
i
t
i
o
n
s
u
n
d
e
r
w
h
i
c
h
e
x
p
r
e
s
s
i
o
n
l
e
v
e
l
s
o
f
t
h
e
h
o
u
s
e
k
e
e
p
i
n
g
g
e
n
e
r
e
m
a
i
n
e
d
c
o
n
s
t
a
n
t
.
A
f
t
e
r
f
o
u
r
d
t
r
e
a
t
m
e
n
t
,
C
t
v
a
l
u
e
o
f
h
e
a
t
t
r
e
a
t
e
d
s
a
m
p
l
e
i
n
c
r
e
a
s
e
d
b
y
n
e
a
r
l
y
o
n
e
c
y
c
l
e
(
w
h
i
c
h
e
q
u
a
l
s
t
o
t
w
o
-
f
o
l
d
c
h
a
n
g
e
)
c
o
m
p
a
r
e
d
t
o
c
o
n
t
r
o
l
(
2
2
o
C
)
a
n
d
c
o
l
d
t
r
e
a
t
m
e
n
t
(
4
o
C
)
(
T
a
b
l
e
1
)
.
T
h
i
s
i
n
d
i
c
a
t
e
s
t
h
a
t
t
h
e
1
8
S
R
N
A
g
e
n
e
t
r
a
n
s
c
r
i
p
t
i
o
n
w
a
s
a
f
f
e
c
t
e
d
b
y
h
e
a
t
s
t
r
e
s
s
a
f
t
e
r
4
d
o
f
t
r
e
a
t
m
e
n
t
,
a
n
d
q
-
P
C
R
a
n
a
l
y
s
i
s
s
h
o
u
l
d
o
n
l
y
b
e
p
e
r
f
o
r
m
e
d
f
o
r
t
r
e
a
t
m
e
n
t
s
l
a
s
t
i
n
g
t
h
r
e
e
d
.
T
e
m
p
e
r
a
t
u
r
e
e
f
f
e
c
t
s
o
n
g
e
n
e
t
r
a
n
s
c
r
i
p
t
i
o
n
T
h
e
t
w
o
g
e
n
e
s
i
n
t
h
e
p
h
o
t
o
r
e
s
p
i
r
a
t
o
r
y
p
a
t
h
w
a
y
s
h
o
w
e
d
d
i
f
f
e
r
e
n
t
e
x
p
r
e
s
s
i
o
n
p
a
t
t
e
r
n
s
u
n
d
e
r
c
o
l
d
o
r
h
e
a
t
t
r
e
a
t
m
e
n
t
s
.
F
o
r
t
h
e
g
l
y
c
o
l
a
t
e
o
x
i
d
a
s
e
,
t
h
e
t
r
a
n
s
c
r
i
p
t
l
e
v
e
l
i
n
c
r
e
a
s
e
d
1
.
8
-
f
o
l
d
a
f
t
e
r
o
n
e
d
o
f
t
r
e
a
t
m
e
n
t
,
f
o
l
l
o
w
e
d
b
y
g
r
a
d
u
a
l
d
e
c
r
e
a
s
e
t
o
n
e
a
r
t
h
e
c
o
n
t
r
o
l
l
e
v
e
l
a
f
t
e
r
2
-
3
d
o
f
c
o
l
d
t
r
e
a
t
m
e
n
t
.
T
h
e
t
r
a
n
s
c
r
i
p
t
l
e
v
e
l
i
n
h
e
a
t
t
r
e
a
t
e
d
l
e
a
v
e
s
w
a
s
d
e
c
r
e
a
s
e
d
s
i
g
n
i
f
i
c
a
n
t
l
y
(
-
2
-
f
o
l
d
)
a
f
t
e
r
t
h
r
e
e
d
(
F
i
g
.
1
A
)
.
F
o
r
t
h
e
h
y
d
r
o
x
y
p
y
r
u
v
a
t
e
r
e
d
u
c
t
a
s
e
,
a
f
t
e
r
o
n
e
d
o
f
t
r
e
a
t
m
e
n
t
,
t
r
a
n
s
c
r
i
p
t
l
e
v
e
l
w
a
s
e
n
h
a
n
c
e
d
(
2
.
5
-
f
o
l
d
)
b
y
c
o
l
d
,
b
u
t
s
u
p
p
r
e
s
s
e
d
(
-
1
.
3
-
f
o
l
d
)
b
y
h
e
a
t
t
r
e
a
t
m
e
n
t
.
D
u
r
i
n
g
t
h
e
r
e
m
a
i
n
i
n
g
t
w
o
d
,
g
e
n
e
e
x
p
r
e
s
s
i
o
n
i
n
c
o
l
d
o
r
h
e
a
t
t
r
e
a
t
e
d
t
i
s
s
u
e
s
f
o
l
l
o
w
e
d
t
h
e
s
a
m
e
p
a
t
t
e
r
n
,
t
h
e
t
r
a
n
s
c
r
i
p
t
l
e
v
e
l
d
e
c
l
i
n
e
d
(
-
2
-
f
o
l
d
)
a
f
t
e
r
t
w
o
d
b
u
t
i
n
c
r
e
a
s
e
d
(
>
2
.
5
-
f
o
l
d
)
a
f
t
e
r
t
h
r
e
e
d
(
F
i
g
.
1
B
)
o
f
t
r
e
a
t
m
e
n
t
.
F
o
r
t
h
e
c
a
r
b
o
n
i
c
a
c
t
i
v
a
t
a
s
e
,
t
r
a
n
s
c
r
i
p
t
l
e
v
e
l
i
n
c
r
e
a
s
e
d
a
f
t
e
r
o
n
e
d
f
o
l
l
o
w
e
d
b
y
g
r
a
d
u
a
l
d
e
c
l
i
n
e
t
o
t
h
e
c
o
n
t
r
o
l
l
e
v
e
l
i
n
c
o
l
d
t
r
e
a
t
m
e
n
t
.
U
n
d
e
r
h
e
a
t
t
r
e
a
t
m
e
n
t
,
t
h
e
t
r
a
n
s
c
r
i
p
t
l
e
v
e
l
r
e
m
a
i
n
e
d
s
t
a
b
l
e
a
f
t
e
r
o
n
e
d
,
f
o
l
l
o
w
e
d
b
y
r
a
p
i
d
d
e
c
l
i
n
e
d
u
r
i
n
g
t
h
e
n
e
x
t
t
w
o
d
(
F
i
g
.
1
C
)
.
F
o
r
R
u
b
i
s
c
o
a
c
t
i
v
a
s
e
,
t
r
a
n
s
c
r
i
p
t
l
e
v
e
l
h
a
d
a
d
r
a
s
t
i
c
i
n
c
r
e
a
s
e
(
6
-
f
o
l
d
)
a
f
t
e
r
o
n
e
d
,
a
f
a
l
l
b
a
c
k
t
o
2
.
6
-
f
o
l
d
a
t
t
w
o
d
,
a
n
d
a
m
o
r
e
d
r
a
s
t
i
c
i
n
c
r
e
a
s
e
(
8
-
f
o
l
d
)
a
f
t
e
r
t
h
r
e
e
d
u
n
d
e
r
h
e
a
t
t
r
e
a
t
m
e
n
t
c
o
n
d
i
t
i
o
n
.
T
h
e
s
a
m
e
g
e
n
e
w
a
s
a
l
s
o
i
n
d
u
c
e
d
b
y
c
o
l
d
t
e
m
p
e
r
a
t
u
r
e
,
b
u
t
s
i
g
n
i
f
i
c
a
n
t
i
n
c
r
e
a
s
e
(
f
o
l
d
)
o
f
t
r
a
n
s
c
r
i
p
t
a
b
u
n
d
a
n
c
e
w
a
s
d
e
l
a
y
e
d
t
o
a
f
t
e
r
3
t
h
r
e
e
d
o
f
i
n
c
u
b
a
t
i
o
n
(
F
i
g
.
1
D
)
.
G
e
n
e
e
x
p
r
e
s
s
i
o
n
o
f
P
t
p
s
b
R
g
e
n
e
w
a
s
i
n
d
u
c
e
d
b
y
t
e
m
p
e
r
a
t
u
r
e
t
r
e
a
t
m
e
n
t
s
,
t
h
e
t
r
a
n
s
c
r
i
p
t
l
e
v
e
l
i
n
t
r
e
a
t
e
d
t
i
s
s
u
e
s
w
a
s
1
.
5
t
o
2
.
5
f
o
l
d
h
i
g
h
e
r
t
h
a
n
t
h
e
c
o
n
t
r
o
l
(
F
i
g
.
1
E
)
.
T
e
m
p
e
r
a
t
u
r
e
e
f
f
e
c
t
s
o
n
e
n
z
y
m
e
a
c
t
i
v
i
t
y
C
o
l
d
t
r
e
a
t
m
e
n
t
a
c
t
i
v
a
t
e
d
e
n
z
y
m
e
a
c
t
i
v
i
t
y
o
f
g
l
y
c
o
l
a
t
e
o
x
i
d
a
s
e
,
e
n
z
y
m
e
a
c
t
i
v
i
t
y
i
n
c
r
e
a
s
e
d
b
y
2
.
5
-
4
u
n
i
t
s
c
o
m
p
a
r
e
d
t
o
t
h
e
u
n
t
r
e
a
t
e
d
c
o
n
t
r
o
l
a
f
t
e
r
t
w
o
d
a
n
d
t
h
r
e
e
d
i
n
c
u
b
a
t
i
o
n
,
r
e
s
p
e
c
t
i
v
e
l
y
.
A
s
c
o
l
d
t
r
e
a
t
m
e
n
t
e
x
t
e
n
d
e
d
t
o
t
h
r
e
e
d
,
t
h
e
e
n
z
y
m
e
a
c
t
i
v
i
t
y
s
t
a
r
t
e
d
t
o
d
r
o
p
t
o
t
h
e
c
o
n
t
r
o
l
l
e
v
e
l
a
n
d
r
e
m
a
i
n
e
d
a
t
t
h
e
s
a
m
e
l
e
v
e
l
a
f
t
e
r
f
o
u
r
d
(
F
i
g
.
2
A
)
.
G
l
y
c
o
l
a
t
e
o
x
i
d
a
s
e
a
c
t
i
v
i
t
y
w
a
s
s
u
p
p
r
e
s
s
e
d
b
u
t
n
o
t
s
i
g
n
i
f
i
c
a
n
t
l
y
b
y
h
e
a
t
t
r
e
a
t
m
e
n
t
.
F
o
r
h
y
d
r
o
x
y
p
y
r
u
v
a
t
e
r
e
d
u
c
a
t
a
s
e
,
e
n
z
y
m
e
a
c
t
i
v
i
t
y
f
l
u
c
t
u
a
t
e
d
d
a
i
l
y
d
u
r
i
n
g
t
h
e
e
x
p
e
r
i
m
e
n
t
,
b
u
t
i
t
w
a
s
a
l
w
a
y
s
l
o
w
e
r
i
n
t
h
e
t
r
e
a
t
e
d
t
i
s
s
u
e
s
t
h
a
n
t
h
o
s
e
i
n
t
h
e
c
o
n
t
r
o
l
(
F
i
g
.
2
B
)
.
F
o
r
t
h
e
c
a
r
b
o
n
i
c
a
c
t
i
v
a
t
e
,
t
h
e
e
n
z
y
m
e
a
c
t
i
v
i
t
y
w
a
s
i
n
d
u
c
e
d
a
f
t
e
r
o
n
e
d
o
f
c
o
l
d
t
r
e
a
t
m
e
n
t
,
w
h
i
c
h
w
a
s
f
o
l
l
o
w
e
d
b
y
g
r
a
d
u
a
l
d
e
c
l
i
n
i
n
g
t
o
t
h
e
c
o
n
t
r
o
l
l
e
v
e
l
.
I
n
t
h
e
c
o
n
t
r
a
r
y
h
e
a
t
s
u
p
p
r
e
s
s
e
d
c
a
r
b
o
n
i
c
a
c
t
i
v
a
s
e
.
T
h
e
e
n
z
y
m
e
a
c
t
i
v
i
t
y
w
a
s
r
e
d
u
c
e
d
b
y
1
,
1
.
5
,
a
n
d
2
.
0
u
n
i
t
s
a
f
t
e
r
1
,
2
a
n
d
3
d
o
f
h
e
a
t
t
r
e
a
t
m
e
n
t
(
F
i
g
.
2
C
)
.
J
o
u
r
n
a
l
o
f
R
e
s
e
a
r
c
h
i
n
B
i
o
l
o
g
y
(
2
0
1
1
)
7
:
5
7
1
-
5
7
9
5
7
5
Z
h
o
u
e
t
a
l
.
,
2
0
1
1
T
r
e
a
t
m
e
n
t
T
i
m
e
p
e
r
i
o
d
y
0
h
x
1
d
2
d
3
d
4
d
2
2
o
C
1
8
.
9
8
±
0
.
2
9
a
w
1
8
.
8
3
±
0
.
1
5
a
1
8
.
9
5
±
0
.
0
9
a
1
8
.
9
0
±
0
.
1
5
a
1
8
.
8
5
±
0
.
0
5
a
4
o
C
1
8
.
9
8
±
0
.
2
9
a
1
8
.
7
9
±
0
.
1
2
a
1
8
.
7
1
±
0
.
1
1
a
1
8
.
9
5
±
0
.
2
4
a
1
8
.
8
9
±
0
.
1
2
a
3
8
o
C
1
8
.
9
8
±
0
.
2
9
a
1
8
.
9
7
±
0
.
0
6
a
1
8
.
8
2
±
0
.
0
4
a
1
8
.
9
8
±
0
.
0
9
b
1
9
.
9
5
±
0
.
1
5
T
a
b
l
e
1
T
h
e
C
t
z
v
a
l
u
e
o
f
1
8
S
r
R
N
A
i
n
l
e
a
v
e
s
o
f
P
a
c
h
y
s
a
n
d
r
a
t
e
r
m
i
n
a
l
i
s
u
n
d
e
r
c
o
l
d
a
n
d
h
e
a
t
t
e
m
p
e
r
a
t
u
r
e
t
r
e
a
t
m
e
n
t
s
z
T
h
e
c
y
c
l
e
t
h
r
e
s
h
o
l
d
(
C
t
)
w
h
i
c
h
i
s
d
e
f
i
n
e
d
a
s
t
h
e
n
u
m
b
e
r
o
f
c
y
c
l
e
s
r
e
q
u
i
r
e
d
f
o
r
t
h
e
f
l
u
o
r
e
s
c
e
n
t
s
i
g
n
a
l
t
o
c
r
o
s
s
t
h
e
t
h
r
e
s
h
o
l
d
i
n
a
q
u
a
n
t
i
t
a
t
i
v
e
p
o
l
y
m
e
r
a
s
e
c
h
a
i
n
r
e
a
c
t
i
o
n
a
s
s
a
y
.
y
N
u
m
b
e
r
o
f
d
a
y
s
u
n
d
e
r
t
e
m
p
e
r
a
t
u
r
e
t
r
e
a
t
m
e
n
t
.
x
S
a
m
p
l
e
s
c
o
l
l
e
c
t
e
d
b
e
f
o
r
e
t
h
e
t
r
e
a
t
m
e
n
t
.
w
C
t
v
a
l
u
e
:
m
e
a
n
±
S
D
(
s
t
a
n
d
a
r
d
d
e
v
i
a
t
i
o
n
a
m
o
n
g
t
h
r
e
e
b
i
o
l
o
g
i
c
a
l
r
e
p
l
i
c
a
t
e
s
a
m
p
l
e
s
)
.
A
n
y
t
w
o
m
e
a
n
s
w
i
t
h
i
n
a
r
o
w
n
o
t
f
o
l
l
o
w
e
d
b
y
t
h
e
s
a
m
e
l
e
t
t
e
r
a
r
e
s
i
g
n
i
f
i
c
a
n
t
l
y
d
i
f
f
e
r
e
n
t
a
t
P
<
0
.
0
5
b
y
t
h
e
S
t
u
d
e
n
t
’
s
t
-
t
e
s
t
f
u
n
c
t
i
o
n
(
p
a
i
r
e
d
a
n
d
o
n
e
t
a
i
l
-
d
i
s
t
r
i
b
u
t
i
o
n
)
.
D
I
S
C
U
S
S
I
O
N
G
l
y
c
o
l
a
t
e
o
x
i
d
a
s
e
i
s
t
h
e
f
i
r
s
t
e
n
z
y
m
e
i
n
p
h
o
t
o
r
e
s
p
i
r
a
t
o
r
y
p
a
t
h
w
a
y
,
i
t
i
s
l
o
c
a
l
i
z
e
d
i
n
p
e
r
o
x
i
s
o
m
e
s
i
n
g
r
e
e
n
l
e
a
v
e
s
o
f
h
i
g
h
e
r
p
l
a
n
t
s
(
Z
e
l
i
t
c
h
e
t
a
l
.
,
2
0
0
9
)
.
S
u
f
f
i
c
i
e
n
t
a
c
t
i
v
i
t
i
e
s
o
f
g
l
y
c
o
l
a
t
e
o
x
i
d
a
s
e
a
r
e
r
e
q
u
i
r
e
d
t
o
m
a
i
n
t
a
i
n
n
o
r
m
a
l
a
c
t
i
v
i
t
i
e
s
o
f
p
h
o
t
o
s
y
n
t
h
e
t
i
c
s
y
s
t
e
m
(
F
o
c
k
a
n
d
K
r
o
t
k
o
v
,
1
9
6
9
;
Y
a
m
a
g
u
c
h
i
a
n
d
N
i
s
h
i
m
u
r
a
,
2
0
0
0
)
.
I
n
t
h
i
s
s
t
u
d
y
,
w
e
h
a
v
e
f
o
u
n
d
t
h
a
t
g
l
y
c
o
l
a
t
e
o
x
i
d
a
s
e
w
a
s
i
n
d
u
c
e
d
b
y
c
o
l
d
b
u
t
s
u
p
p
r
e
s
s
e
d
b
y
h
e
a
t
t
r
e
a
t
m
e
n
t
.
T
h
i
s
r
e
s
u
l
t
s
u
g
g
e
s
t
s
t
h
a
t
p
l
a
n
t
s
g
r
o
w
i
n
g
u
n
d
e
r
c
o
l
d
o
r
h
e
a
t
s
t
r
e
s
s
c
o
n
d
i
t
i
o
n
s
a
r
e
u
s
i
n
g
5
7
6
J
o
u
r
n
a
l
o
f
R
e
s
e
a
r
c
h
i
n
B
i
o
l
o
g
y
(
2
0
1
1
)
7
:
5
7
1
-
5
7
9
Z
h
o
u
e
t
a
l
.
,
2
0
1
1
A
:
g
l
y
c
o
l
a
t
e
o
x
i
d
a
s
e
B
:
N
A
D
P
H
-
d
e
p
e
n
d
e
n
t
h
y
d
r
o
x
y
p
y
r
u
v
a
t
e
r
e
d
u
c
t
a
s
e
C
:
c
a
r
b
o
n
i
c
a
c
t
i
v
a
s
e
D
:
R
u
b
i
s
c
o
a
c
t
i
v
a
s
e
E
:
p
h
o
t
o
s
y
s
t
e
m
I
I
P
s
b
R
.
F
i
g
.
1
.
E
f
f
e
c
t
o
f
t
e
m
p
e
r
a
t
u
r
e
s
t
r
e
s
s
o
n
t
r
a
n
s
c
r
i
p
t
a
b
u
n
d
a
n
c
e
i
n
J
a
p
a
n
e
s
e
s
p
u
r
g
e
.
R
o
o
t
e
d
c
u
t
t
i
n
g
s
o
f
P
a
c
h
y
s
a
n
d
r
a
t
e
r
m
i
n
a
l
i
s
w
e
r
e
t
r
e
a
t
e
d
a
t
c
o
l
d
(
4
o
C
)
o
r
h
e
a
t
(
3
8
o
C
)
c
o
n
d
i
t
i
o
n
s
f
o
r
1
,
2
,
3
a
n
d
4
d
.
T
h
e
r
e
l
a
t
i
v
e
a
b
u
n
d
a
n
c
e
o
f
g
e
n
e
t
r
a
n
s
c
r
i
p
t
s
w
a
s
c
o
m
p
a
r
e
d
b
e
t
w
e
e
n
c
o
l
d
(
4
o
C
)
a
n
d
h
e
a
t
(
3
8
o
C
)
t
o
t
h
a
t
o
f
c
o
n
t
r
o
l
(
2
2
o
C
)
i
n
y
o
u
n
g
l
e
a
v
e
s
a
f
t
e
r
1
d
,
2
d
,
a
n
d
3
d
o
f
t
r
e
a
t
m
e
n
t
s
.
V
a
l
u
e
s
a
r
e
g
i
v
e
n
i
n
f
o
l
d
c
h
a
n
g
e
f
r
o
m
t
r
e
a
t
e
d
t
i
s
s
u
e
s
t
o
t
h
e
c
o
n
t
r
o
l
.
B
a
r
s
i
n
d
i
c
a
t
e
t
h
e
u
p
p
e
r
a
n
d
l
o
w
e
r
r
a
n
g
e
s
o
f
t
h
e
f
o
l
d
v
a
l
u
e
s
.
V
a
l
u
e
s
o
f
f
o
l
d
s
a
n
d
r
a
n
g
e
s
w
e
r
e
d
e
t
e
r
m
i
n
e
d
b
y
e
v
a
l
u
a
t
i
n
g
t
h
e
e
x
p
r
e
s
s
i
o
n
:
2
-
Δ
Δ
C
T
w
i
t
h
Δ
Δ
C
t
+
s
a
n
d
Δ
Δ
C
t
–
s
,
w
h
e
r
e
s
=
t
h
e
s
t
a
n
-
d
a
r
d
d
e
v
i
a
t
i
o
n
o
f
t
h
e
Δ
Δ
C
t
v
a
l
u
e
s
a
m
o
n
g
t
h
e
s
i
x
b
i
o
l
o
g
i
c
a
l
r
e
p
l
i
c
a
t
e
s
f
o
r
e
a
c
h
t
r
e
a
t
m
e
n
t
.
s
e
p
a
r
a
t
e
r
e
g
u
l
a
t
o
r
y
m
e
c
h
a
n
i
s
m
f
o
r
g
l
y
c
o
l
a
t
e
o
x
i
d
a
s
e
.
N
A
D
H
-
d
e
p
e
n
d
e
n
t
h
y
d
r
o
x
y
p
y
r
u
v
a
t
e
r
e
d
u
c
t
a
s
e
i
s
a
n
o
t
h
e
r
e
n
z
y
m
e
i
n
t
h
e
s
a
m
e
p
a
t
h
w
a
y
.
W
h
i
l
e
t
h
e
g
e
n
e
t
r
a
n
s
c
r
i
p
t
l
e
v
e
l
h
a
d
a
s
i
g
n
i
f
i
c
a
n
t
i
n
c
r
e
a
s
e
a
f
t
e
r
3
d
i
n
c
u
b
a
t
i
o
n
u
n
d
e
r
c
o
l
d
o
r
h
e
a
t
c
o
n
d
i
t
i
o
n
s
,
t
h
e
e
n
z
y
m
e
a
c
t
i
v
i
t
y
d
e
c
l
i
n
e
d
i
n
t
h
e
t
r
e
a
t
e
d
t
i
s
s
u
e
s
.
T
h
e
r
e
i
s
a
d
i
s
p
a
r
i
t
y
b
e
t
w
e
e
n
t
r
a
n
s
c
r
i
p
t
a
n
d
e
n
z
y
m
e
a
c
t
i
v
i
t
y
f
o
r
t
h
i
s
g
e
n
e
.
N
A
D
H
-
d
e
p
e
n
d
e
n
t
h
y
d
r
o
x
y
p
y
r
u
v
a
t
e
r
e
d
u
c
t
a
s
e
a
c
t
i
v
i
t
y
i
s
n
o
t
t
o
t
a
l
l
y
c
o
n
f
i
n
e
d
t
o
t
h
e
p
e
r
o
x
i
s
o
m
a
l
c
o
m
p
a
r
t
m
e
n
t
i
n
p
l
a
n
t
c
e
l
l
s
.
T
h
e
e
n
z
y
m
e
i
s
l
o
c
a
l
i
z
e
d
i
n
t
h
e
c
y
t
o
s
o
l
(
7
0
%
i
n
P
i
s
u
m
s
a
t
i
v
u
m
L
.
)
,
c
h
l
o
r
o
p
l
a
s
t
a
n
d
p
e
r
o
x
i
s
o
m
e
s
(
K
l
e
c
z
k
o
w
s
k
i
e
t
a
l
.
,
1
9
8
8
)
.
I
n
t
h
i
s
s
t
u
d
y
,
t
h
e
p
r
o
t
e
i
n
w
a
s
e
x
t
r
a
c
t
e
d
f
r
o
m
w
h
o
l
e
l
e
a
f
t
i
s
s
u
e
s
,
t
h
u
s
t
h
e
m
e
a
s
u
r
e
m
e
n
t
v
a
l
u
e
i
s
t
h
e
t
o
t
a
l
c
e
l
l
u
l
a
r
e
n
z
y
m
e
a
c
t
i
v
i
t
y
.
R
e
d
u
c
t
i
o
n
i
n
e
n
z
y
m
e
a
c
t
i
v
i
t
y
o
f
N
A
D
H
-
d
e
p
e
n
d
e
n
t
h
y
d
r
o
x
y
p
y
r
u
v
a
t
e
r
e
d
u
c
t
a
s
e
m
a
y
n
o
t
n
e
c
e
s
s
a
r
i
l
y
a
f
f
e
c
t
t
h
e
p
h
o
t
o
r
e
s
p
i
r
a
t
o
r
y
p
a
t
h
w
a
y
.
C
a
r
b
o
n
i
c
a
n
h
y
d
r
a
s
e
s
c
a
t
a
l
y
z
e
s
t
h
e
r
e
v
e
r
s
i
b
l
e
h
y
d
r
a
t
i
o
n
o
f
c
a
r
b
o
n
d
i
o
x
i
d
e
,
f
a
c
i
l
i
t
a
t
i
n
g
t
h
e
d
i
f
f
u
s
i
o
n
o
f
i
n
o
r
g
a
n
i
c
c
a
r
b
o
n
i
n
t
o
t
h
e
c
e
l
l
a
n
d
a
l
l
o
w
i
n
g
t
h
e
a
c
c
u
m
u
l
a
t
e
d
i
n
o
r
g
a
n
i
c
c
a
r
b
o
n
w
i
t
h
i
n
t
h
e
c
e
l
l
t
o
g
e
n
e
r
a
t
e
h
i
g
h
e
r
l
e
v
e
l
s
o
f
C
O
2
a
r
o
u
n
d
J
o
u
r
n
a
l
o
f
R
e
s
e
a
r
c
h
i
n
B
i
o
l
o
g
y
(
2
0
1
1
)
7
:
5
7
1
-
5
7
9
5
7
7
Z
h
o
u
e
t
a
l
.
,
2
0
1
1
A
:
G
l
y
c
o
l
a
t
e
o
x
i
d
a
s
e
.
A
b
s
o
r
b
a
n
c
e
a
t
A
3
2
4
w
a
s
r
e
c
o
r
e
d
e
d
e
v
e
r
y
m
i
n
f
o
r
2
0
m
i
n
,
a
n
d
e
n
z
y
m
e
a
c
i
t
i
v
t
y
w
a
s
d
e
t
e
r
m
i
n
e
d
f
o
l
l
o
w
i
n
g
f
o
r
m
a
t
i
o
n
o
f
g
l
y
o
x
y
l
a
t
e
p
h
e
n
y
l
h
y
d
r
a
z
o
n
e
(
e
x
t
i
n
c
t
i
o
n
c
o
e
f
f
i
c
i
e
n
t
o
f
1
7
m
M
-
1
.
c
m
-
1
)
.
E
n
z
y
m
e
a
c
t
i
v
i
t
y
i
s
s
h
o
w
n
a
s
u
n
i
t
s
/
m
g
p
r
o
t
e
i
n
.
B
:
N
A
D
P
H
-
d
e
p
e
n
d
e
n
t
h
y
d
r
o
x
y
p
y
r
u
v
a
t
e
r
e
d
u
c
t
a
s
e
.
A
b
s
o
r
b
a
n
c
e
a
t
A
3
2
4
w
a
s
r
e
c
o
r
e
d
e
d
e
v
e
r
y
m
i
n
f
o
r
2
0
m
i
n
,
e
n
z
y
m
e
a
c
t
i
v
i
t
y
w
a
s
d
e
t
e
r
m
i
n
e
d
b
y
f
o
l
l
o
w
i
n
g
t
h
e
o
x
i
d
a
t
i
o
n
o
f
N
A
D
H
(
e
x
t
i
n
c
t
i
o
n
c
o
e
f
f
i
c
i
e
n
t
o
f
6
.
2
m
M
-
1
.
c
m
-
1
)
(
B
o
o
k
e
r
e
t
a
l
.
,
1
9
9
7
)
.
E
n
z
y
m
e
a
c
t
i
v
i
t
y
i
s
s
h
o
w
n
a
s
u
n
i
t
s
/
m
g
p
r
o
t
e
i
n
.
C
:
C
a
r
b
o
n
i
c
a
c
t
i
v
a
s
e
.
A
b
s
o
r
b
a
n
c
e
a
t
A
3
4
8
w
a
s
r
e
c
o
r
e
d
e
d
e
v
e
r
y
m
i
n
f
o
r
1
0
m
i
n
,
a
n
d
e
n
z
y
m
e
a
c
t
i
v
i
t
y
w
a
s
d
e
t
e
r
m
i
n
e
d
f
o
l
l
o
w
i
n
g
t
h
e
f
o
r
m
a
t
i
o
n
o
f
p
-
n
i
t
r
o
p
h
e
n
o
l
(
e
x
t
i
n
c
t
i
o
n
c
o
e
f
f
i
c
i
e
n
t
o
f
5
m
M
-
1
.
c
m
-
1
)
.
E
n
z
y
m
e
a
c
t
i
v
i
t
y
i
s
s
h
o
w
n
a
s
u
n
i
t
s
/
m
g
p
r
o
t
e
i
n
.
F
i
g
.
2
.
E
f
f
e
c
t
s
o
f
t
e
m
p
e
r
a
t
u
r
e
o
n
e
n
z
y
m
e
a
c
t
i
v
i
t
y
i
n
J
a
p
a
n
e
s
e
s
p
u
r
g
e
.
R
o
o
t
e
d
c
u
t
t
i
n
g
s
o
f
P
a
c
h
y
s
a
n
d
r
a
t
e
r
m
i
n
a
l
i
s
w
e
r
e
t
r
e
a
t
e
d
a
t
c
o
l
d
(
4
o
C
)
a
n
d
h
e
a
t
(
3
8
o
C
)
c
o
n
d
i
t
i
o
n
s
f
o
r
1
,
2
,
3
a
n
d
4
d
.
E
n
z
y
m
e
a
c
t
i
v
i
t
y
i
n
y
o
u
n
g
l
e
a
v
e
s
a
f
t
e
r
1
d
,
2
d
,
a
n
d
3
d
o
f
t
r
e
a
t
m
e
n
t
s
w
e
r
e
m
e
a
s
u
r
e
d
.
M
e
a
n
s
(
v
a
l
u
e
s
o
n
t
h
e
Y
-
a
x
i
s
)
±
s
t
a
n
d
a
r
d
d
e
v
i
a
t
i
o
n
(
s
t
a
n
d
a
r
d
e
r
r
o
r
b
a
r
s
)
f
r
o
m
s
i
x
b
i
o
l
o
g
i
c
a
l
r
e
p
l
i
c
a
t
e
s
a
r
e
s
h
o
w
n
.




R
u
b
i
s
c
o
(
V
i
l
l
a
r
d
e
t
a
l
.
,
1
9
9
7
)
.
S
i
m
i
l
a
r
t
o
g
l
y
c
o
l
a
t
e
o
x
i
d
a
s
e
,
c
a
r
b
o
n
i
c
a
n
h
y
d
r
a
s
e
w
a
s
i
n
d
u
c
e
d
b
y
c
o
l
d
,
a
n
d
s
u
p
p
r
e
s
s
e
d
b
y
h
e
a
t
s
t
r
e
s
s
i
n
J
a
p
a
n
e
s
e
s
p
u
r
g
e
.
T
h
e
r
e
s
p
o
n
s
e
o
f
c
a
r
b
o
n
i
c
a
n
h
y
d
r
a
s
e
g
e
n
e
c
o
r
r
e
l
a
t
e
s
t
o
t
h
e
c
o
l
d
h
a
r
d
i
n
e
s
s
a
n
d
h
e
a
t
s
u
s
c
e
p
t
i
b
i
l
i
t
y
p
h
y
s
i
o
l
o
g
i
c
a
l
p
r
o
p
e
r
t
i
e
s
o
f
t
h
e
s
p
e
c
i
e
s
.
E
x
p
r
e
s
s
i
o
n
o
f
t
h
e
1
0
k
D
a
p
o
l
y
p
e
p
t
i
d
e
P
s
b
R
a
n
d
R
u
b
i
s
c
o
a
c
t
i
v
a
s
e
w
a
s
i
n
d
u
c
e
d
u
n
d
e
r
c
o
l
d
o
r
h
e
a
t
t
e
m
p
e
r
a
t
u
r
e
t
r
e
a
t
m
e
n
t
c
o
n
d
i
t
i
o
n
s
.
T
h
e
i
n
d
u
c
t
i
o
n
b
y
t
h
e
t
w
o
t
e
m
p
e
r
a
t
u
r
e
e
x
t
r
e
m
e
s
i
n
d
i
c
a
t
e
s
t
h
a
t
t
h
e
s
e
g
e
n
e
s
a
r
e
n
o
t
d
i
r
e
c
t
l
y
i
n
v
o
l
v
e
d
i
n
c
o
l
d
t
o
l
e
r
a
n
c
e
;
i
n
s
t
e
a
d
t
h
e
y
a
r
e
m
o
r
e
l
i
k
e
l
y
c
o
m
p
o
n
e
n
t
s
o
f
t
h
e
g
e
n
e
r
a
l
r
e
s
p
o
n
s
e
m
e
c
h
a
n
i
s
m
s
t
o
v
a
r
i
o
u
s
s
t
r
e
s
s
c
o
n
d
i
t
i
o
n
s
i
n
J
a
p
a
n
e
s
e
s
p
u
r
g
e
.
T
o
l
e
r
a
n
c
e
o
f
p
l
a
n
t
s
t
o
e
n
v
i
r
o
n
m
e
n
t
a
l
s
t
r
e
s
s
i
s
r
e
g
u
l
a
t
e
d
b
y
a
c
o
m
p
l
e
x
m
o
l
e
c
u
l
a
r
n
e
t
w
o
r
k
c
o
n
s
i
s
t
i
n
g
o
f
m
u
l
t
i
p
l
e
g
e
n
e
s
.
I
n
t
h
i
s
s
t
u
d
y
,
a
d
i
s
t
i
n
c
t
i
v
e
r
e
s
p
o
n
s
e
t
o
c
o
l
d
o
r
h
e
a
t
t
e
m
p
e
r
a
t
u
r
e
w
a
s
i
d
e
n
t
i
f
i
e
d
f
o
r
g
l
y
c
o
l
a
t
e
o
x
i
d
a
s
e
a
n
d
c
a
r
b
o
n
i
c
a
n
h
y
d
r
a
s
e
,
w
h
i
c
h
c
o
r
r
e
l
a
t
e
s
w
i
t
h
t
h
e
c
o
l
d
h
a
r
d
i
n
e
s
s
a
n
d
h
e
a
t
s
u
s
c
e
p
t
i
b
i
l
i
t
y
o
f
J
a
p
a
n
e
s
e
s
p
u
r
g
e
.
T
h
e
s
e
t
w
o
g
e
n
e
s
m
a
y
b
e
g
o
o
d
c
a
n
d
i
d
a
t
e
g
e
n
e
s
f
o
r
s
e
l
e
c
t
i
o
n
a
n
d
b
r
e
e
d
i
n
g
f
o
r
c
o
l
d
t
o
l
e
r
a
n
c
e
o
f
n
u
r
s
e
r
y
c
r
o
p
s
.
L
I
T
E
R
A
T
U
R
E
C
I
T
E
D
A
l
l
a
h
v
e
r
d
i
y
e
v
Y
F
,
M
.
M
a
m
e
d
o
v
b
,
S
.
S
u
o
r
s
a
a
,
S
.
S
t
y
r
i
n
g
b
,
I
.
V
a
s
s
c
,
a
n
d
E
.
M
.
A
r
o
a
.
2
0
0
7
.
I
n
s
i
g
h
t
s
i
n
t
o
t
h
e
f
u
n
c
t
i
o
n
o
f
P
s
b
R
p
r
o
t
e
i
n
i
n
A
r
a
b
i
d
o
p
s
i
s
t
h
a
l
i
a
n
a
.
B
i
o
c
h
i
m
i
c
a
B
i
o
p
h
y
s
i
c
a
A
c
t
a
(
B
B
A
)
–
B
i
o
e
n
e
r
g
e
t
i
c
s
1
7
6
7
:
6
7
7
–
6
8
5
.
A
n
d
e
r
s
o
n
L
E
.
1
9
7
1
.
C
h
l
o
r
o
p
l
a
s
t
a
n
d
c
y
t
o
p
l
a
s
m
i
c
e
n
z
y
m
e
s
.
I
I
.
P
e
a
l
e
a
f
t
r
i
o
s
e
p
h
o
s
p
h
a
t
e
i
s
o
m
e
r
a
s
e
s
.
B
i
o
c
h
i
m
.
B
i
o
p
h
y
s
.
A
c
t
a
2
3
5
:
2
3
7
-
2
4
4
.
A
n
d
r
e
w
s
T
J
,
L
o
r
i
m
e
r
G
H
a
n
d
N
E
.
T
o
l
b
e
r
t
.
1
9
7
1
.
R
i
b
u
l
o
s
e
d
i
p
h
o
s
p
h
a
t
e
o
x
y
g
e
n
a
s
e
.
I
.
s
y
n
t
h
e
s
i
s
o
f
p
h
o
s
p
h
o
g
l
y
c
o
l
a
t
e
b
y
f
r
a
c
t
i
o
n
-
I
p
r
o
t
e
i
n
o
f
l
e
a
v
e
s
.
B
i
o
c
h
e
m
i
s
t
r
y
1
2
:
1
1
-
1
8
.
A
p
p
l
i
e
d
B
i
o
s
y
s
t
e
m
s
.
1
9
9
7
.
R
e
l
a
t
i
v
e
q
u
a
n
t
i
t
a
t
i
o
n
o
f
g
e
n
e
e
x
p
r
e
s
s
i
o
n
.
A
B
I
P
R
I
S
M
7
7
0
0
S
e
q
u
e
n
c
e
D
e
t
e
c
t
i
o
n
S
y
s
t
e
m
U
s
e
r
B
u
l
l
e
t
i
n
2
:
1
1
-
1
5
.
B
o
o
k
e
r
F
L
,
R
e
i
d
C
D
,
B
r
u
n
s
c
h
o
n
-
H
a
r
t
i
S
,
F
i
s
c
u
s
E
L
a
n
d
M
i
l
l
e
r
J
E
.
1
9
9
7
.
P
h
o
t
o
s
y
n
t
h
e
s
i
s
a
n
d
p
h
o
t
o
r
e
s
p
i
r
a
t
i
o
n
i
n
s
o
y
b
e
a
n
[
G
l
y
c
i
n
e
m
a
x
(
L
.
)
M
e
r
r
.
]
c
h
r
o
n
i
c
a
l
l
y
e
x
p
o
s
e
d
t
o
e
l
e
v
a
t
e
d
c
a
r
b
o
n
d
i
o
x
i
d
e
a
n
d
o
z
o
n
e
.
J
.
E
x
p
t
.
B
o
t
.
4
8
:
1
8
4
3
-
1
8
5
2
.
B
o
w
e
s
G
,
O
g
r
e
n
W
L
a
n
d
H
a
g
e
m
a
n
R
H
.
1
9
7
1
.
P
h
o
s
p
h
o
g
l
y
c
o
l
a
t
e
p
r
o
d
u
c
t
i
o
n
c
a
t
a
l
y
s
e
d
b
y
r
i
b
u
l
o
s
e
d
i
p
h
o
s
p
h
a
t
e
c
a
r
b
o
x
y
l
a
s
e
.
B
i
o
c
h
e
m
.
B
i
o
p
h
y
s
.
R
e
s
.
C
o
m
m
u
n
.
4
5
:
7
1
6
-
7
2
2
.
C
r
o
s
a
t
t
i
C
,
D
e
L
a
u
r
e
t
o
P
,
B
a
s
s
i
R
a
n
d
C
a
t
t
i
v
e
l
l
i
L
.
1
9
9
9
.
T
h
e
I
n
t
e
r
a
c
t
i
o
n
b
e
t
w
e
e
n
c
o
l
d
a
n
d
l
i
g
h
t
c
o
n
t
r
o
l
s
t
h
e
e
x
p
r
e
s
s
i
o
n
o
f
t
h
e
c
o
l
d
-
r
e
g
u
l
a
t
e
d
b
a
r
l
e
y
g
e
n
e
c
o
r
1
4
b
a
n
d
t
h
e
a
c
c
u
m
u
l
a
t
i
o
n
o
f
t
h
e
c
o
r
r
e
s
p
o
n
d
i
n
g
p
r
o
t
e
i
n
.
P
l
a
n
t
P
h
y
s
i
o
l
.
1
1
9
:
6
7
1
-
6
8
0
.
D
o
w
n
t
o
n
J
a
n
d
R
S
l
a
t
y
e
r
.
1
9
7
2
.
T
e
m
p
e
r
a
t
u
r
e
d
e
p
e
n
d
e
n
c
e
o
f
p
h
o
t
o
s
y
n
t
h
e
s
i
s
i
n
c
o
t
t
o
n
.
P
l
a
n
t
P
h
y
s
i
o
l
.
5
0
:
5
1
8
–
5
2
2
.
F
e
i
e
r
a
b
e
n
d
J
a
n
d
B
e
e
v
e
r
s
.
H
.
1
9
7
2
.
D
e
v
e
l
o
p
m
e
n
t
a
l
s
t
u
d
i
e
s
o
n
m
i
c
r
o
b
o
d
i
e
s
i
n
w
h
e
a
t
l
e
a
v
e
s
:
I
I
.
o
n
t
o
g
e
n
y
o
f
p
a
r
t
i
c
u
l
a
t
e
e
n
z
y
m
e
a
s
s
o
c
i
a
t
i
o
n
s
.
P
l
a
n
t
P
h
y
s
i
o
l
.
4
9
:
2
8
-
3
2
.
F
o
c
k
H
a
n
d
K
r
o
t
k
o
v
G
.
1
9
6
9
.
R
e
l
a
t
i
o
n
b
e
t
w
e
e
n
p
h
o
t
o
r
e
s
p
i
r
a
t
i
o
n
a
n
d
g
l
y
c
o
l
a
t
e
o
x
i
d
a
s
e
a
c
t
i
v
i
t
y
i
n
s
u
n
f
l
o
w
e
r
a
n
d
r
e
d
k
i
d
n
e
y
b
e
a
n
l
e
a
v
e
s
.
C
a
n
.
J
.
B
o
t
.
4
7
:
2
3
7
-
2
4
0
.
G
r
a
h
a
m
D
a
n
d
R
e
e
d
M
L
.
1
9
7
1
.
C
a
r
b
o
n
i
c
a
n
h
y
d
r
a
s
e
a
n
d
t
h
e
r
e
g
u
l
a
t
i
o
n
o
f
p
h
o
t
o
s
y
n
t
h
e
s
i
s
.
N
a
t
u
r
e
N
e
w
B
i
o
l
.
2
3
1
:
8
1
-
8
3
.
H
o
s
h
i
d
a
H
,
T
a
n
a
k
a
Y
,
H
i
b
i
n
o
T
,
H
a
y
a
s
h
i
Y
,
T
a
n
a
k
a
A
,
T
a
k
a
b
e
T
a
n
d
T
a
k
a
b
e
T
.
2
0
0
0
.
E
n
h
a
n
c
e
d
t
o
l
e
r
a
n
c
e
t
o
s
a
l
t
s
t
r
e
s
s
i
n
t
r
a
n
s
g
e
n
i
c
r
i
c
e
t
h
a
t
o
v
e
r
e
x
p
r
e
s
s
e
s
c
h
l
o
r
o
p
l
a
s
t
g
l
u
t
a
m
i
n
e
s
y
n
t
h
e
t
a
s
e
.
P
l
a
n
t
M
o
l
.
B
i
o
l
.
,
4
3
:
1
0
3
-
1
1
1
.
I
y
e
r
R
,
B
a
r
r
e
s
e
A
A
,
P
a
r
a
k
h
S
,
P
a
r
k
e
r
C
N
a
n
d
T
r
i
p
p
B
C
.
2
0
0
6
.
I
n
h
i
b
i
t
i
o
n
p
r
o
f
i
l
i
n
g
o
f
h
u
m
a
n
c
a
r
b
o
n
i
c
a
n
h
y
d
r
a
s
e
I
I
b
y
h
i
g
h
-
t
h
r
o
u
g
h
p
u
t
s
c
r
e
e
n
i
n
g
o
f
s
t
r
u
c
t
u
r
a
l
l
y
d
i
v
e
r
s
e
,
b
i
o
l
o
g
i
c
a
l
l
y
a
c
t
i
v
e
c
o
m
p
o
u
n
d
s
.
J
.
B
i
o
m
o
l
.
S
c
r
e
e
n
1
1
:
7
8
2
-
7
9
1
.
K
l
e
c
z
k
o
w
s
k
i
L
A
,
G
i
v
a
n
C
V
,
H
o
d
g
s
o
n
J
M
a
n
d
R
a
n
d
a
l
l
D
D
.
1
9
8
8
.
S
u
b
c
e
l
l
u
l
a
r
l
o
c
a
t
i
o
n
o
f
N
A
D
P
H
-
d
e
p
e
n
d
e
n
t
h
y
d
r
o
x
y
p
y
r
u
v
a
t
e
r
e
d
u
c
t
a
s
e
a
c
t
i
v
i
t
y
i
n
l
e
a
f
p
r
o
t
o
p
l
a
s
t
s
o
f
P
i
s
u
m
s
a
t
i
v
u
m
L
.
a
n
d
i
t
s
r
o
l
e
i
n
p
h
o
t
o
r
e
s
p
i
r
a
t
o
r
y
m
e
t
a
b
o
l
i
s
m
.
P
l
a
n
t
P
h
y
s
i
o
l
.
8
8
:
1
1
8
2
-
1
1
8
5
.
K
u
d
o
h
H
a
n
d
S
o
n
o
i
k
e
K
.
2
0
0
2
.
I
r
r
e
v
e
r
s
i
b
l
e
d
a
m
a
g
e
t
o
p
h
o
t
o
s
y
s
t
e
m
I
b
y
c
h
i
l
l
i
n
g
i
n
t
h
e
l
i
g
h
t
:
c
a
u
s
e
o
f
t
h
e
d
e
g
r
a
d
a
t
i
o
n
o
f
c
h
l
o
r
o
p
h
y
l
l
a
f
t
e
r
r
e
t
u
r
n
i
n
g
t
o
n
o
r
m
a
l
g
r
o
w
t
h
t
e
m
p
e
r
a
t
u
r
e
.
P
l
a
n
t
a
2
1
5
:
5
4
1
-
5
4
8
.
5
7
8
J
o
u
r
n
a
l
o
f
R
e
s
e
a
r
c
h
i
n
B
i
o
l
o
g
y
(
2
0
1
1
)
7
:
5
7
1
-
5
7
9
Z
h
o
u
e
t
a
l
.
,
2
0
1
1
L
e
v
i
t
t
J
.
1
9
8
0
.
R
e
s
p
o
n
s
e
s
o
f
p
l
a
n
t
s
t
o
e
n
v
i
r
o
n
m
e
n
t
a
l
s
t
r
e
s
s
e
s
.
C
h
i
l
l
i
n
g
,
f
r
e
e
z
i
n
g
a
n
d
h
i
g
h
t
e
m
p
e
r
a
t
u
r
e
s
t
r
e
s
s
e
s
.
2
n
d
e
d
.
A
c
a
d
e
m
i
c
P
r
e
s
s
,
N
.
Y
.
M
a
n
t
r
i
N
,
F
o
r
d
R
,
C
o
r
a
m
T
a
n
d
P
a
n
g
E
.
2
0
0
7
.
T
r
a
n
s
c
r
i
p
t
i
o
n
a
l
p
r
o
f
i
l
i
n
g
o
f
c
h
i
c
k
p
e
a
g
e
n
e
s
d
i
f
f
e
r
e
n
t
i
a
l
l
y
r
e
g
u
l
a
t
e
d
i
n
r
e
s
p
o
n
s
e
t
o
h
i
g
h
s
a
l
i
n
i
t
y
,
c
o
l
d
a
n
d
d
r
o
u
g
h
t
.
B
M
C
G
e
n
o
m
i
c
s
8
:
3
0
3
.
d
o
i
:
1
0
.
1
1
8
6
/
1
4
7
1
-
2
1
6
4
-
8
-
3
0
3
.
M
o
n
s
o
n
R
K
,
J
r
.
L
i
t
t
l
e
j
o
h
n
R
O
a
n
d
I
I
I
W
i
l
l
i
a
m
s
.
G
J
.
1
9
8
2
.
T
h
e
q
u
a
n
t
u
m
y
i
e
l
d
f
o
r
C
O
2
u
p
t
a
k
e
i
n
C
3
a
n
d
C
4
g
r
a
s
s
e
s
.
P
h
o
t
o
s
y
n
.
R
e
s
.
3
:
1
5
3
-
1
5
9
.
O
s
m
o
n
d
B
,
B
a
d
g
e
r
M
,
M
a
x
w
e
l
l
K
,
B
j
ö
r
k
m
a
n
O
.
a
n
d
L
e
e
g
o
o
d
.
R
C
.
1
9
9
7
.
T
o
o
m
a
n
y
p
h
o
t
o
n
s
:
p
h
o
t
o
r
e
s
p
i
r
a
t
i
o
n
,
p
h
o
t
o
i
n
i
b
i
t
i
o
n
a
n
d
p
h
o
t
o
o
x
i
d
a
t
i
o
n
.
T
r
e
n
d
s
P
l
a
n
t
S
c
i
.
2
:
1
1
9
-
1
2
1
.
P
a
r
k
Y
I
,
C
h
o
w
W
S
,
O
s
m
o
n
d
C
B
a
n
d
A
n
d
e
r
s
o
n
J
M
.
1
9
9
6
.
E
l
e
c
t
r
o
n
t
r
a
n
s
p
o
r
t
t
o
o
x
y
g
e
n
m
i
t
i
g
a
t
e
s
a
g
a
i
n
s
t
p
h
o
t
o
i
n
a
c
t
i
v
a
t
i
o
n
o
f
p
h
o
t
o
s
y
s
t
e
m
I
I
i
n
v
i
v
o
.
P
h
o
t
o
s
y
n
.
R
e
s
.
5
0
:
2
3
-
3
2
.
P
o
r
t
i
s
A
R
.
J
r
.
2
0
0
3
.
R
u
b
i
s
c
o
a
c
t
i
v
a
s
e
-
R
u
b
i
s
c
o
'
s
c
a
t
a
l
y
t
i
c
c
h
a
p
e
r
o
n
e
.
P
h
o
t
o
s
y
n
.
R
e
s
.
7
5
:
1
1
–
2
7
.
P
o
w
l
e
s
S
B
.
1
9
8
4
.
P
h
o
t
o
i
n
h
i
b
i
t
i
o
n
o
f
p
h
o
t
o
s
y
n
t
h
e
s
i
s
i
n
d
u
c
e
d
b
y
v
i
s
i
b
l
e
l
i
g
h
t
.
A
n
n
.
R
e
v
.
P
l
a
n
t
P
h
y
s
i
o
l
.
3
5
:
1
5
-
4
4
.
R
i
z
h
s
k
y
L
,
L
i
a
n
g
H
a
n
d
M
i
t
t
l
e
r
R
.
2
0
0
2
.
T
h
e
c
o
m
b
i
n
e
d
e
f
f
e
c
t
o
f
d
r
o
u
g
h
t
s
t
r
e
s
s
a
n
d
h
e
a
t
s
h
o
c
k
o
n
g
e
n
e
e
x
p
r
e
s
s
i
o
n
i
n
t
o
b
a
c
c
o
.
P
l
a
n
t
P
h
y
s
i
o
l
.
1
3
0
:
1
1
4
3
–
1
1
5
1
.
S
a
g
e
b
u
d
.
2
0
1
1
.
J
a
p
a
n
e
s
e
P
a
c
h
y
s
a
n
d
r
a
(
P
a
c
h
y
s
a
n
d
r
a
t
e
r
m
i
n
a
l
i
s
)
.
1
3
M
a
y
2
0
1
1
.
<
h
t
t
p
:
/
/
w
w
w
.
s
a
g
e
b
u
d
.
c
o
m
/
j
a
p
a
n
e
s
e
-
p
a
c
h
y
s
a
n
d
r
a
-
p
a
c
h
y
s
a
n
d
r
a
-
t
e
r
m
i
n
a
l
i
s
/
>
.
S
i
g
m
a
.
1
9
9
4
.
E
n
z
y
m
a
t
i
c
A
s
s
a
y
o
f
c
a
r
b
o
n
a
t
e
a
n
h
y
d
r
a
s
e
(
E
C
4
.
2
.
1
.
1
)
.
1
3
M
a
y
2
0
1
1
.
<
w
w
w
.
s
i
g
m
a
a
l
d
r
i
c
h
.
c
o
m
/
e
t
c
/
m
e
d
i
a
l
i
b
/
d
o
c
s
/
S
i
g
m
a
/
G
e
n
e
r
a
l
I
n
f
o
r
m
a
t
i
o
n
/
c
a
r
b
o
n
i
c
a
n
h
y
d
r
a
s
e
c
s
r
d
.
P
a
r
.
0
0
0
1
.
F
i
l
e
.
d
a
t
/
c
a
r
b
o
n
i
c
a
n
h
y
d
r
a
s
e
c
s
r
d
.
p
d
f
>
.
S
u
o
r
s
a
M
,
S
i
r
p
i
ö
S
,
A
l
l
a
h
v
e
r
d
i
y
e
v
a
Y
,
P
a
a
k
k
a
r
i
n
e
n
V
,
M
a
m
e
d
o
v
S
.
S
t
y
r
i
n
g
a
n
d
A
r
o
E
M
.
2
0
0
6
.
P
s
b
R
,
a
m
i
s
s
i
n
g
l
i
n
k
i
n
t
h
e
a
s
s
e
m
b
l
y
o
f
t
h
e
o
x
y
g
e
n
-
e
v
o
l
v
i
n
g
c
o
m
p
l
e
x
o
f
p
l
a
n
t
p
h
o
t
o
s
y
s
t
e
m
I
I
.
J
.
B
i
o
l
.
C
h
e
m
.
2
8
1
:
1
4
5
-
1
5
0
.
T
a
k
a
h
a
s
h
i
n
S
,
B
a
u
w
e
H
a
n
d
M
B
a
d
g
e
r
.
2
0
0
7
.
I
m
p
a
i
r
m
e
n
t
o
f
t
h
e
p
h
o
t
o
r
e
s
p
i
r
a
t
o
r
y
p
a
t
h
w
a
y
a
c
c
e
l
e
r
a
t
e
s
p
h
o
t
o
i
n
h
i
b
i
t
i
o
n
o
f
p
h
o
t
o
s
y
s
t
e
m
I
I
b
y
s
u
p
p
r
e
s
s
i
o
n
o
f
r
e
p
a
i
r
p
r
o
c
e
s
s
a
n
d
n
o
t
a
c
c
e
l
e
r
a
t
i
o
n
o
f
d
a
m
a
g
e
p
r
o
c
e
s
s
i
n
A
r
a
b
i
d
o
p
s
i
s
t
h
a
l
i
a
n
a
.
P
l
a
n
t
P
h
y
s
i
o
l
.
1
4
4
:
4
8
7
-
4
9
4
.
V
i
l
l
a
r
d
P
,
E
r
i
k
s
s
o
n
M
a
n
d
S
a
m
u
e
l
s
s
o
n
G
.
1
9
9
7
.
C
a
r
b
o
n
d
i
o
x
i
d
e
a
n
d
l
i
g
h
t
r
e
g
u
l
a
t
i
o
n
o
f
p
r
o
m
o
t
e
r
s
c
o
n
t
r
o
l
l
i
n
g
t
h
e
e
x
p
r
e
s
s
i
o
n
o
f
m
i
t
o
c
h
o
n
d
r
i
a
l
c
a
r
b
o
n
i
c
a
n
h
y
d
r
a
s
e
i
n
C
h
l
a
m
y
d
o
m
o
n
a
s
r
e
i
n
h
a
r
d
t
i
i
)
.
B
i
o
c
h
e
m
.
J
.
3
2
7
:
5
1
-
5
7
.
W
e
i
s
E
a
n
d
B
e
r
r
y
J
A
.
1
9
8
8
.
P
l
a
n
t
s
a
n
d
h
i
g
h
t
e
m
p
e
r
a
t
u
r
e
s
t
r
e
s
s
.
S
y
m
p
.
S
o
c
.
E
x
p
.
B
i
o
l
.
4
2
:
3
2
9
-
3
4
6
.
Y
a
m
o
r
i
W
a
n
d
V
o
n
C
a
e
m
m
e
r
e
r
S
.
2
0
0
9
.
E
f
f
e
c
t
o
f
R
u
b
i
s
c
o
a
c
t
i
v
a
s
e
d
e
f
i
c
i
e
n
c
y
o
n
t
h
e
t
e
m
p
e
r
a
t
u
r
e
r
e
s
p
o
n
s
e
o
f
C
O
2
a
s
s
i
m
i
l
a
t
i
o
n
r
a
t
e
a
n
d
R
u
b
i
s
c
o
a
c
t
i
v
a
t
i
o
n
s
t
a
t
e
:
i
n
s
i
g
h
t
s
f
r
o
m
t
r
a
n
s
g
e
n
i
c
t
o
b
a
c
c
o
w
i
t
h
r
e
d
u
c
e
d
a
m
o
u
n
t
s
o
f
R
u
b
i
s
c
o
a
c
t
i
v
a
s
e
.
P
l
a
n
t
P
h
y
s
i
o
l
.
1
5
1
:
2
0
7
3
-
2
0
8
2
.
Y
a
m
a
g
u
c
h
i
K
a
n
d
N
i
s
h
i
m
u
r
a
M
.
2
0
0
0
.
R
e
d
u
c
t
i
o
n
t
o
b
e
l
o
w
t
h
r
e
s
h
o
l
d
l
e
v
e
l
s
o
f
g
l
y
c
o
l
a
t
e
o
x
i
d
a
s
e
a
c
t
i
v
i
t
i
e
s
i
n
t
r
a
n
s
g
e
n
i
c
t
o
b
a
c
c
o
e
n
h
a
n
c
e
s
p
h
o
t
o
i
n
h
i
b
i
t
i
o
n
d
u
r
i
n
g
i
r
r
a
d
i
a
t
i
o
n
.
P
l
a
n
t
C
e
l
l
P
h
y
s
i
o
l
.
4
1
:
1
3
9
7
-
1
4
0
6
.
Z
e
l
i
t
c
h
I
,
S
c
h
u
l
t
e
s
N
P
,
P
e
t
e
r
s
o
n
R
B
,
B
r
o
w
n
P
,
a
n
d
B
r
u
t
n
e
l
l
T
P
.
2
0
0
9
.
H
i
g
h
g
l
y
c
o
l
a
t
e
o
x
i
d
a
s
e
a
c
t
i
v
i
t
y
i
s
r
e
q
u
i
r
e
d
f
o
r
s
u
r
v
i
v
a
l
o
f
m
a
i
z
e
i
n
n
o
r
m
a
l
a
i
r
.
P
l
a
n
t
P
h
y
s
i
o
l
.
1
4
9
:
1
9
5
-
2
0
4
.
Z
h
o
u
S
P
,
S
a
u
v
e
R
a
n
d
A
b
d
u
l
l
a
h
A
.
2
0
0
5
.
I
d
e
n
t
i
f
i
c
a
t
i
o
n
o
f
g
e
n
e
s
r
e
g
u
l
a
t
e
d
b
y
l
o
w
t
e
m
p
e
r
a
t
u
r
e
i
n
P
a
c
h
y
s
a
n
d
r
a
t
e
r
m
i
n
a
l
i
s
S
i
e
b
.
e
t
Z
u
c
c
u
s
i
n
g
c
D
N
A
d
i
f
f
e
r
e
n
t
i
a
l
d
i
s
p
l
a
y
.
H
o
r
t
S
c
i
e
n
c
e
4
0
:
1
9
9
5
-
1
9
9
7
.
Z
h
o
u
S
P
,
C
h
e
n
F
C
,
N
a
h
a
s
h
o
n
S
a
n
d
C
h
e
n
T
.
2
0
0
6
.
C
l
o
n
i
n
g
a
n
d
C
h
a
r
a
c
t
e
r
i
z
a
t
i
o
n
o
f
g
l
y
c
o
l
a
t
e
o
x
i
d
a
s
e
a
n
d
N
A
D
H
-
d
e
p
e
n
d
e
n
t
h
y
d
r
o
p
y
r
u
v
a
t
e
r
e
d
u
c
t
a
s
e
g
e
n
e
s
i
n
P
a
c
h
y
s
a
n
d
r
a
t
e
r
m
i
n
a
l
s
.
H
o
r
t
s
c
i
e
n
c
e
1
3
2
:
1
-
5
.
J
o
u
r
n
a
l
o
f
R
e
s
e
a
r
c
h
i
n
B
i
o
l
o
g
y
(
2
0
1
1
)
7
:
5
7
1
-
5
7
9
5
7
9
Z
h
o
u
e
t
a
l
.
,
2
0
1
1