J o u r n a l o f R e s e a r c h i n B i o l o g y E x e r c i s e , T r a i n i n g a n d G u t F u n c t i o n a P h y s i o l o g i c a l P e r s p e c t i v e K e y w o r d s : G a s t r i c e m p t y i n g , g u t b a r r i e r , e x e r c i s e a n d t r a i n i n g , a d a p t a t i o n , c i r c u l a t i o n . A B S T R A C T : G a s t r o i n t e s t i n a l ( G I ) t r a c t a d a p t s a n d c o p e w i t h d e m a n d s o f t h e p h y s i c a l a c t i v i t y t o e x e r t m a x i m u m o u t p u t i n a n a t h l e t e . V a r i o u s G I f u n c t i o n s , e . g . , s e c r e t i o n , m o t i l i t y , c i r c u l a t i o n , e m p t y i n g p a t t e r n , a b s o r p t i o n , c o l o n i c f u n c t i o n , e t c . , u n d e r g o e s v a r i o u s a l t e r a t i o n s n o t o n l y d u r i n g t h e e v e n t b u t a l s o d u r i n g t h e w a r r a n t e d d e m a n d o f t h e t r a i n i n g a n d r e c o v e r y p h a s e s . I t d e p e n d s o n t h e d u r a t i o n , i n t e n s i t y a n d f r e q u e n c y o f t h e e x e r c i s e m o d e . H o w e v e r , o f t e n t h e G I r e s p o n s e s t o e x e r c i s e a r e i n d i v i d u a l s p e c i f i c . H y p e r t h e r m i a i n d u c e d g a s t r i c d y s f u n c t i o n h a v e a l s o b e e n d o c u m e n t e d . A c c o r d i n g l y t h e a d a p t a t i o n s a r e a l s o e v i d e n t i n t h e g u t d e p e n d i n g o n t h e a t h l e t i c n e e d . H o w e v e r , t h e g u t b a r r i e r c a n p r e v e n t t h e e x t r e m e l o a d o n t h e G I t r a c t i m p o s e d d u r i n g w o r k i n g i n t h e e x c e s s i v e s t r e s s e d c o n d i t i o n s . 4 8 3 - 4 8 9 | J R B | 2 0 1 1 | V o l 1 | N o 7 © F i c u s P u b l i s h e r s . T h i s O p e n A c c e s s a r t i c l e i s g o v e r n e d b y t h e C r e a t i v e C o m m o n s A t t r i b u t i o n L i c e n s e ( h t t p : / / c r e a t i v e c o m m o n s . o r g / l i c e n s e s / b y / 2 . 0 ) , w h i c h g i v e s p e r m i s s i o n f o r u n r e s t r i c t e d u s e , n o n - c o m m e r c i a l , d i s t r i b u t i o n , a n d r e p r o d u c t i o n i n a l l m e d i u m , p r o v i d e d t h e o r i g i n a l w o r k i s p r o p e r l y c i t e d . S u b m i t Y o u r M a n u s c r i p t w w w . f i c u s p u b l i s h e r s . c o m w w w . j r e s e a r c h b i o l o g y . c o m J o u r n a l o f R e s e a r c h i n b i o l o g y A n I n t e r n a t i o n a l O p e n A c c e s s O n l i n e R e s e a r c h J o u r n a l A u t h o r s : A m i t B a n d y o p a d h y a y I n s t i t u t i o n : S p o r t s a n d E x e r c i s e P h y s i o l o g y L a b o r a t o r y D e p a r t m e n t o f P h y s i o l o g y , U n i v e r s i t y o f C a l c u t t a U n i v e r s i t y C o l l e g e o f S c i e n c e a n d T e c h n o l o g y 9 2 , A . P . C . R o a d , K o l k a t a - 7 0 0 0 0 9 , I n d i a . C o r r e s p o n d i n g a u t h o r : A m i t B a n d y o p a d h y a y E m a i l : b a m i t 7 4 @ y a h o o . c o . i n P h o n e N o : + 9 1 3 3 2 3 5 0 8 3 8 6 F a x : + 9 1 3 3 2 3 5 1 9 7 5 5 W e b A d d r e s s : h t t p : / / j r e s e a r c h b i o l o g y . c o m / D o c u m e n t s / R A 0 0 9 0 . p d f . D a t e s : R e c e i v e d : 2 4 A u g 2 0 1 1 / A c c e p t e d : 1 0 S e p 2 0 1 1 / P u b l i s h e d : 0 3 N o v 2 0 1 1 A r t i c l e C i t a t i o n : A m i t B a n d y o p a d h y a y . E x e r c i s e , T r a i n i n g a n d G u t F u n c t i o n a P h y s i o l o g i c a l P e r s p e c t i v e . J o u r n a l o f r e s e a r c h i n B i o l o g y ( 2 0 1 1 ) 7 : 4 8 3 - 4 8 9 J o u r n a l o f R e s e a r c h i n B i o l o g y A n I n t e r n a t i o n a l O n l i n e O p e n A c c e s s P u b l i c a t i o n g r o u p O r i g i n a l R e s e a r c h p a p e r

I N T R O D U C T I O N : S p o r t s s c i e n t i s t s a n d a t h l e t e s t h i n k a b o u t t h e l u n g s , h e a r t , m u s c l e s , v a s c u l a r p r o p e r t i e s a n d e v e n p s y c h o l o g i c a l a s p e c t s w h i l e t r a i n i n g t o w i t h s t a n d t h e r i g o r s o f v i g o r o u s e x e r c i s e . V e r y f e w o f t h e m t a k e i n t o c o n s i d e r a t i o n t h a t t h e g u t , t h e g a s t r o i n t e s t i n a l t r a c t , a l s o m u s t c o p e w i t h a n d a d a p t t o t h e d e m a n d s o f h e a v y e x e r c i s e n o t o n l y d u r i n g t h e p e r f o r m a n c e i n t h e i r e v e n t s b u t a l s o d u r i n g t h e u n w a r r a n t e d t r a i n i n g s c h e d u l e . H u m a n g u t i s w e l l d e s i g n e d t o m e e t d e m a n d s o f e v e n m o s t v i g o r o u s e x e r c i s e a n d p o s s e s s e s t h e c a p a c i t y t o a d j u s t t o t h e d e m a n d s o f t r a i n i n g t h a t p r o m o t e s t h e s u b j e c t t o e x c e l s u f f i c i e n t l y i n c o m p e t i t i o n ( M o s e s 1 9 9 0 ) . T h a t i s w h y t h e g u t i s n o w c o n s i d e r e d a s a n i m p o r t a n t a t h l e t i c o r g a n s i n c e i t m e d i a t e s w a t e r a n d n u t r i e n t u p t a k e d u r i n g e x e r c i s e ( M u r r a y 2 0 0 6 ) . H o w e v e r , t h e a d a p t a t i o n s a r e m o s t l y t r a n s p a r e n t b e c a u s e t h e y o c c u r n a t u r a l l y i n r e s p o n s e t o i m p r o v e d f i t n e s s a n d i n c r e a s e d d a i l y e n e r g y i n t a k e p r o v i d e d t h e a t h l e t e d r i n k s s u f f i c i e n t l y d u r i n g t r a i n i n g t o a v o i d h y p o v o l e m i a , h y p o t h e r m i a , h y p o g l y c e m i a a n d h y p o n a t r e m i a ( M u r r a y 2 0 0 6 ) . P r o v i s i o n s f o r f l u i d , n u t r i e n t a n d e l e c t r o l y t e s u p p l e m e n t a t i o n d u r i n g e x e r c i s e h a v e b e e n r e c e n t l y i n t r o d u c e d t o e n s u r e t h e G I - a d a p t a t i o n s f o l l o w i n g t r a i n i n g p r o g r a m m e ( G i s o l f i 2 0 0 0 ) . S e v e r a l f i n d i n g s m a y s u p p o r t t h e c o m m o n b e l i e f t h a t m i l d p h y s i c a l a c t i v i t y f a v o r s t h e d i g e s t i v e p r o c e s s ( M a r z i o e t a l 1 9 9 1 ) . M u r r a y a n d K e n n y ( 2 0 0 8 ) h i g h l i g h t e d i n a v e r y e x p l i c i t m a n n e r t h e k e y i s s u e s i n v o l v i n g s o d i u m s r o l e i n b o d y f l u i d b a l a n c e , c a r d i o v a s c u l a r f u n c t i o n , m a i n t e n a n c e o f p l a s m a v o l u m e , a n d m u s c l e c r a m p i n g . I n s p i t e o f s u c h e n o r m o u s c a p a c i t y o f t h e g u t t o a d j u s t w i t h t h e e x e r c i s e d e m a n d s , G I c o m p l a i n t s a m o n g a t h l e t e s a r e q u i t e c o m m o n a n d o f t e n r e f l e c t s e v e r e a n d l i f e - t h r e a t e n i n g d i s o r d e r s . G e n e r a l l y , m o s t o f t h e G I c o m p l a i n t s a r e m i l d ; u s u a l l y t r a n s i e n t , d e v e l o p s l i t t l e r i s k t o h e a l t h , y e t c a n b e b o t h e r s o m e a n d h a v e t h e p o t e n t i a l t o i m p a i r p e r f o r m a n c e ( P e t e r s e t a l . 1 9 9 9 ) . B u t s o m e t i m e s s e v e r e p r o b l e m s a r e e n c o u n t e r e d a s e v i d e n c e d b y a t h l e t e s w h o h a v e s u f f e r e d f r o m i s c h e m i c c h o l i t i s , i n t e s t i n a l l e s i o n s , i n c r e a s e d i n t e s t i n a l p e r m e a b i l i t y , e t c . , b r o u g h t o n b y t h e c o m b i n a t i o n o f p h y s i c a l e x h a u s t i o n , h y p e r t h e r m i a a n d h y p o v o l e m i a ( M o s e s 2 0 0 5 , E i c h n e r 1 9 9 9 ) . G I - P h y s i o l o g y d u r i n g E x e r c i s e T h e c u r r e n t s c i e n t i f i c c o n s e n s u s i s t h a t t h e m a j o r i t y o f G I c o m p l a i n t s d u r i n g e x e r c i s e o c c u r b e c a u s e o f r e d u c e d g a s t r i c e m p t y i n g , m a l - a b s o r p t i o n o f w a t e r a n d n u t r i e n t s , d e l a y e d t r a n s i t t i m e o r a r e d u c t i o n i n s p l a n c h n i c b l o o d f l o w w h i c h c a n g i v e r i s e t o a b d o m i n a l c r a m p s , a c i d r e f l u x , h e a r t b u r n , b l o a t i n g , p e r s i s t e n t e r u c t a t i o n a n d f l a t u l e n c e , n a u s e a , v o m i t i n g , u r g e t o d e f e c a t e , l i q u e f i e d a n d / o r b l o o d y s t o o l , d i a r r h o e a , e t c . , w h i c h i m p a i r t h e p e r f o r m a n c e s i g n i f i c a n t l y ( M u r r a y a n d S h i 2 0 0 5 , B o l e y e t a l . 1 9 8 1 , S c h w a r t z e t a l . 1 9 9 0 ) . G a s t r o e s o p h a g e a l f u n c t i o n : D u r a t i o n , a m p l i t u d e a n d f r e q u e n c y o f g a s t r o e s o p h a g e a l c o n t r a c t i o n s d e c r e a s e w i t h i n c r e a s e i n e x e r c i s e i n t e n s i t y . C y c l i s t s d i d n o t s h o w a n y r e f l u x e v e n w h e n e x e r c i s i n g a t 9 0 % o f V O 2 m a x f o r 6 0 m i n . B u t r u n n e r s e x h i b i t e d g a s t r o e s o p a h g e a l r e f l u x d u r i n g 4 5 m i n o f e x e r c i s e a t 7 5 % o f V O 2 m a x . I t i n d i c a t e d t h a t t h e g a s t r o e s o p h a g e a l a d a p t a b i l i t y o f a n a t h l e t e i s a t t r i b u t e d t o t h e t r a i n i n g s t a t u s , m o d e o f e x e r c i s e a n d t h e c o n c e r n e d g a m e o r s p o r t o f t h e a t h l e t e ( S o f f e r e t a l . 1 9 9 3 ) . W h e r e a s , v a n N i e u w e n h o v e n ( 2 0 0 0 ) o b s e r v e d t h a t d u r i n g d e h y d r a t i o n g a s t r i c e m p t y i n g i s d e l a y e d s i g n i f i c a n t l y e v e n a m o n g t h e w e l l t r a i n e d c y c l i s t s . G a s t r i c e m p t y i n g : T o m e e t t h e f l u i d a n d n u t r i e n t d e m a n d s o f t h e e x e r c i s e , o r a l l y i n g e s t e d b e v e r a g e s s h o u l d b e e m p t i e d f r o m t h e s t o m a c h t o t h e i n t e s t i n e b e c a u s e s t o m a c h c a n t a b s o r b a n y n u t r i e n t o r f l u i d e x c e p t V i t a m i n B 1 2 a n d s o m e a m o u n t o f a l c o h o l ( A C S M G u i d e l i n e 2 0 0 6 ) . G a s t r i c e m p t y i n g f o l l o w s a n e x p o n e n t i a l t i m e c o u r s e t h a t s h o w s m a r k e d i n t e r - i n d i v i d u a l d i f f e r e n c e s ( G i s o l f i 2 0 0 0 , L a m b e r t e t a l . 1 9 9 6 ) . I t i s p r i m a r i l y d e p e n d a n t o n t h e v o l u m e a n d c a l o r i c c o n t e n t o f t h e f l u i d o r b e v e r a g e o r f o o d i n g e s t e d . T h e m o r e t h e v o l u m e a n d c a l o r i c c o n t e n t , g r e a t e r w i l l b e t h e d u r a t i o n f o r e m p t y i n g ( B r o n u s 1 9 9 8 , C o s t i l l b o o k ) . I t h a s b e e n o b s e r v e d t h a t w h e n a s u b j e c t i n g e s t s a r e l a t i v e l y l a r g e v o l u m e o f f l u i d ( ~ 5 0 0 m l ) , g a s t r i c v o l u m e d e c l i n e s r a p i d l y . R e p e a t e d d r i n k i n g o f ~ 2 0 0 m l o f f l u i d e v e r y 1 0 - 1 5 m i n h e l p s t o m a i n t a i n a h i g h g a s t r i c v o l u m e a n d t h e r e f o r e a h i g h g a s t r i c e m p t y i n g r a t e ; b u t a d d i t i o n o f g l u c o s e t o t h e s o l u t i o n s i g n i f i c a n t l y s l o w s t h e p r o c e s s . N o d i f f e r e n c e s i n g a s t r i c e m p t y i n g o r s e c r e t i o n w e r e o b s e r v e d b e t w e e n t r a i n e d a n d u n t r a i n e d s u b j e c t s d u r i n g r e s t i n g c o n d i t i o n ( R e h r e r e t a l . 1 9 8 9 ) . E x e r c i s e i n t e n s i t i e s u p t o 7 0 - 8 0 % o f V O 2 m a x d o n o t a f f e c t t h e r e g u l a t i o n o f g a s t r i c e m p t y i n g ( C a r r i o e t a l . 1 9 8 9 , B r o u n s 1 9 9 8 ) . B u t g r e a t e r i n t e n s i t i e s o f e x e r c i s e ( > 7 0 % V O 2 m a x ) , p r o l o n g a t i o n o f e x e r c i s e , d e h y d r a t i o n a n d h y p e r t h e r m i a i m p e d e g a s t r i c e m p t y i n g w h i c h 4 8 4 J o u r n a l o f R e s e a r c h i n B i o l o g y ( 2 0 1 1 ) 7 : 4 8 3 - 4 8 9 B a n d y o p a d h y a y . , 2 0 1 1

t h e r e f o r e c o u l d b e r e s p o n s i b l e f o r u p p e r - G I p r o b l e m s , e . g . , n a u s e a , e r u c t a t i o n , r e f l u x , h e a r t b u r n a n d e v e n c h e s t p a i n ( V a n N i e u w e n h o v e n 2 0 0 0 ) . G a s t r i c e m p t y i n g r a t e i s v e r y s e n s i t i v e t o e n e r g y c o n t e n t w i t h i n t h e s t o m a c h a n d t h e r e f o r e i n g e s t i o n o f h i g h e n e r g y c o n t a i n i n g h y p e r t o n i c d r i n k s p r i o r t o o r d u r i n g t h e e x e r c i s e g i v e r i s e t o g r e a t e r G I c o m p l a i n t s ( S h i e t a l . 2 0 0 4 ) . S i d e - a c h e i s a s s o c i a t e d w i t h d e l a y e d g a s t r i c e m p t y i n g a n d a p p e a r s t o b e l i n k e d t o p h y s i c a l t u g g i n g o n t h e v i s c e r a ( M o r t o n a n d C a l l i s t e r 2 0 0 0 ) . G I - r e f l u x , a n o t h e r s y m p t o m a s s o c i a t e d w i t h g a s t r i c e m p t y i n g i s v e r y c o m m o n a m o n g r u n n e r s d u e t o i n c r e a s e d p r e - e x e r c i s e f o o d i n t a k e a n d m a y b e r e l a t e d t o i n a d e q u a t e l o w e r e s o p h a g e a l s p h i n c t e r c l o s u r e ( G i s o l f i 2 0 0 0 ) . R e d u c t i o n s i n g a s t r i c e m p t y i n g a p p e a r t o b e r e l a t e d t o t h e s e v e r i t y o f t h e t h e r m a l s t r a i n i n d u c e d b y a n e x e r c i s e o r h e a t s t r e s s . T h e v o l u m e o f i n g e s t e d w a t e r e m p t i e d i n t o t h e i n t e s t i n e a t t h e c o m p l e t i o n o f e a c h e x e r c i s e b o u t i s i n v e r s e l y c o r r e l a t e d w i t h t h e r e c t a l t e m p e r a t u r e . S o m e o b s e r v a t i o n s o f N e u f e r e t a l . ( 1 9 8 9 ) c o n c l u d e d t h a t 1 ) e x e r c i s e i n a h o t ( 4 9 ° C ) e n v i r o n m e n t i m p a i r s g a s t r i c e m p t y i n g r a t e a s c o m p a r e d w i t h a n e u t r a l ( 1 8 ° C ) e n v i r o n m e n t , 2 ) e x e r c i s e i n a w a r m ( 3 5 ° C ) e n v i r o n m e n t d o e s n o t s i g n i f i c a n t l y r e d u c e g a s t r i c e m p t y i n g b e f o r e o r a f t e r h e a t a c c l i m a t i o n , b u t 3 ) e x e r c i s e i n a w a r m e n v i r o n m e n t ( 3 5 ° C ) w h e n h y p o h y d r a t e d r e d u c e s g a s t r i c e m p t y i n g r a t e a n d s t o m a c h s e c r e t i o n s . R e s e a r c h e s f u r t h e r d e c i p h e r e d t h a t d e h y d r a t i o n o f 4 % b o d y w e i g h t o r h y p o h y d r a t i o n o f 5 % b o d y w e i g h t , w h e n c o m b i n e d w i t h e l e v a t e d c o r e t e m p e r a t u r e s ( ~ 3 9 o C ) , i m p a i r g a s t r i c e m p t y i n g o f i n g e s t e d f l u i d s d u r i n g m o d e r a t e i n t e n s i t y t r e a d m i l l e x e r c i s e i n a c o o l e n v i r o n m e n t ( 1 8 o C ) o r w a r m e n v i r o n m e n t ( 3 0 3 5 o C ) ( N e u f e r e t a l . 1 9 8 9 , R e h r e r e t a l . 1 9 9 0 ) . H o w e v e r , C h a n g e t a l . 2 0 0 6 s h o w e d t h a t r u n n i n g - i n d u c e d h y p o g l y c e m i a , r a t h e r t h a n l a c t a t e a c c u m u l a t i o n , i s o n e o f t h e e s s e n t i a l f a c t o r s l e a d i n g t o e n h a n c e d l i q u i d g a s t r i c e m p t y i n g i n u n t r a i n e d r a t s . G I c i r c u l a t i o n : D u r i n g s e v e r e e x e r c i s e s p l a n c h n i c b l o o d f l o w i s m a r k e d l y r e d u c e d a n d i n t e s t i n a l p e r m e a b i l i t y c a n i n c r e a s e . P e r f o r m a n c e o f s e v e r e e x e r c i s e i n t h e h e a t f u r t h e r d e c r e a s e s t h e s p l a n c h n i c c i r c u l a t i o n w i t h r e d u c t i o n i n g a s t r i c e m p t y i n g a n d i n t e s t i n a l a b s o r p t i o n r a t e s . W h e n t h e e x e r c i s e i n t h e h e a t i s a c c o m p a n i e d b y d e h y d r a t i o n ( > 3 % o f b o d y m a s s ) , c i r c u l a t o r y a n d t h e r m a l f u n c t i o n s a r e f u r t h e r i m p a i r e d a n d g u t m a y b e s u b j e c t e d t o t h e c o m b i n e d e f f e c t s o f i s c h e m i a , h y p o x i a a n d h y p e r t h e r m i a w h i c h m a y c a u s e n e c r o s i s , e n d o t o x e m i a a n d c i r c u l a t o r y i m p a i r m e n t ( G i s o l f i 2 0 0 0 ) . M e n t a l s t r e s s o f c o m p e t i t i o n , v i g o r o u s e x e r c i s e , h y p e r t h e r m i a , h y p o g l y c e m i a a n d e x h a u s t i o n i n c r e a s e s y m p a t h e t i c d i s c h a r g e a n d c a n r e d u c e s p l a n c h n i c b l o o d f l o w b y 5 0 % t o 8 0 % . S p l a n c h n i c b l o o d f l o w d e c r e a s e s i n p r o p o r t i o n t o e x e r c i s e i n t e n s i t y a n d i n d e h y d r a t i o n t o p r e s e r v e t h e c e n t r a l b l o o d v o l u m e a n d p r e s s u r e ( S a w k a a n d Y o u n g 2 0 0 5 ) . P r o l o n g e d r e d u c t i o n i n G I b l o o d s u p p l y d u r i n g e x e r c i s e c a u s e s i s c h e m i a , h y p o x i a a n d h y p e r t h e r m i a c a n c a u s e p o r t i o n s o f t h e i n t e s t i n e t o l o s e f u n c t i o n a l i n t e g r i t y , t i s s u e l e s i o n s , n e c r o s i s a n d i n c r e a s e d p e r m e a b i l i t y . L i p o p o l y s a c h c h a r i d e s s t a r t e n t e r i n g f o l l o w i n g i n c r e a s e d p e r m e a b i l i t y a n d t h e y i n i t i a t e i n f l a m m a t o r y a n d i m m u n o l o g i c e v e n t s w h i c h f u r t h e r a l t e r g u t s t r u c t u r e a n d f u n c t i o n a n d t h u s f i n a l l y i m p a i r t h e p e r f o r m a n c e . G I a b s o r p t i o n a n d c o l o n i c f u n c t i o n : T h e r e i s l i t t l e e v i d e n c e t o j u s t i f y t h e a b s o r p t i v e c a p a c i t y o f t h e s m a l l i n t e s t i n e d u r i n g e x e r c i s e . T h e i n t e s t i n e i s n o t l e n g t h y e n o u g h t o c o m p e n s a t e t h e l a c k o f a b s o r p t i o n d u r i n g e x e r c i s e r e s u l t e d d u e t o f a l l i n g u t b l o o d f l o w a n d t h u s t h e G I - a b s o r p t i o n i s i m p a i r e d d u r i n g e x e r c i s e ( M u r r a y a n d S h i 2 0 0 5 ) . T h e r e i s e v i d e n c e t h a t o r o c o e c a l t r a n s i t t i m e i s e i t h e r i n c r e a s e d o r d e c r e a s e d d u r i n g e x e r c i s e a n d t h e u r g e t o d e f e c a t e f o l l o w i n g e x e r c i s e m a y b e d u e t o a d e c r e a s e i n c o l o n i c m o t i l i t y d u r i n g e x e r c i s e c o u p l e d w i t h a n i n c r e a s e i n p r o p u l s i v e a c t i v i t y a f t e r e x e r c i s e ( R e h r e r e t a l . 1 9 9 2 , R a o e t a l . 1 9 9 9 ) . A t h l e t e s p r o n e t o G I d i s t u r b a n c e s h a v e l o n g e r o r o c o e c a l t r a n s i t t i m e s a n d m a y b e m o r e p r o n e t o a l t e r e d i n t e s t i n a l p e r m e a b i l i t y ( v a n N i e u w e n h o v e n e t a l . 2 0 0 4 ) . A t h l e t e s i n g e s t i n g o f h i g h f i b r e m e a l o r s n a c k p r i o r t o e x e r c i s e a r e m o r e p r o n e t o G I p r o b l e m s b e c a u s e d i e t a r y f i b r e s i n c r e a s e i n t e s t i n a l b u l k a n d w a t e r c o n t e n t t h a t i n t u r n h a m p e r s t h e p e r f o r m a n c e ( L a m b e r t e t a l . 1 9 9 6 , L a m b e r t e t a l . 1 9 9 7 ) . S y m p a t h e t i c s t i m u l a t i o n d u r i n g e x e r c i s e r e d u c e s t h e g u t b l o o d f l o w a n d t h i s m a y i n c r e a s e t h e p a s s a g e o f c o l o n i c c o n t e n t s i n t o t h e r e c t u m w h i c h a m o n g r u n n e r s m a y f u r t h e r b e p r o m o t e d b y u p a n d d o w n n a t u r e o f r u n n i n g ( M u r r a y 2 0 0 6 ) . I n a r a n d o m i z e d c o n t r o l s t u d y o n 1 0 2 p a t i e n t s , J o h a n n e s s o n ( 2 0 1 1 ) s h o w e d t h a t i n c r e a s e d p h y s i c a l a c t i v i t y i m p r o v e d g a s t r o i n t e s t i n a l s y m p t o m s i n i r r i t a t i v e b o w e l s y n d r o m e ( I B S ) . I t h a s b e e n p r o p o s e d i n t h e s t u d y t h a t p h y s i c a l l y a c t i v e p a t i e n t s w i t h I B S w o u l d f a c e l e s s s y m p t o m d e t e r i o r a t i o n c o m p a r e d w i t h p h y s i c a l l y i n a c t i v e J o u r n a l o f R e s e a r c h i n B i o l o g y ( 2 0 1 1 ) 7 : 4 8 3 - 4 8 9 4 8 5 B a n d y o p a d h y a y . , 2 0 1 1

p a t i e n t s a n d a c c o r d i n g l y p h y s i c a l a c t i v i t y h a s b e e n r e c o m m e n d e d a s a p r i m a r y t r e a t m e n t m o d a l i t y i n I B S . I n t e s t i n a l A b s o r p t i o n : E x e r c i s e a t 6 4 7 8 % V O 2 m a x d o e s n o t i m p o s e c o n s i s t e n t e f f e c t o n g l u c o s e , w a t e r , e l e c t r o l y t e , o r u r e a t r a n s p o r t F o r d t r a n a n d S a l t i n 1 9 6 7 ) . A c c o r d i n g t o F o r d t r a n a n d S a l t i n 1 9 6 7 ) e x e r c i s e h a d n o c o n s i s t e n t e f f e c t o n c a r r i e r - m e d i a t e d o r p a s s i v e a b s o r p t i o n , n o r w a s i n t e s t i n a l p e r m e a b i l i t y a l t e r e d b a s e d o n t h e d i f f u s i o n r a t i o o f p a s s i v e l y a b s o r b e d s o l u t e s . G i s o l f i e t a l . ( 1 9 9 1 ) t e s t e d f i v e d i f f e r e n t s o l u t i o n s b u t o n l y i n o n e o r t w o s u b j e c t s ; n e v e r t h e l e s s , t h e c o n c l u s i o n s r e g a r d i n g i n t e s t i n a l a b s o r p t i o n w e r e c o n f i r m e d . T h e l a t t e r i n v e s t i g a t o r s d e t e r m i n e d t h e e f f e c t s o f 1 - h b o u t s o f c y c l e e r g o m e t e r e x e r c i s e a t 3 0 % , 5 0 % , a n d 7 0 % V O 2 m a x w h i l e p e r f u s i n g t h e d u o d e n o j e j u n u m o f s i x t r a i n e d c y c l i s t s w i t h w a t e r . T h e y f o u n d n o s i g n i f i c a n t d i f f e r e n c e i n f l u i d a b s o r p t i o n d u r i n g r e s t , e x e r c i s e , o r r e c o v e r y p e r i o d s , a n d t h e r e w e r e n o s i g n i f i c a n t d i f f e r e n c e s a m o n g a b s o r p t i o n r a t e s f o r t h e t h r e e e x e r c i s e i n t e n s i t i e s . G i s o l f i ( 2 0 0 0 ) r e p o r t e d t h a t a d d i t i o n o f c a r b o h y d r a t e t o a n e l e c t r o l y t e s o l u t i o n i n c r e a s e s w a t e r a b s o r p t i o n t o a n e x t e n t s i x f o l d . P e r f u s i o n o f i n t e s t i n e w i t h w a t e r o r g l u c o s e - e l e c t r o l y t e s o l u t i o n a t a r a t e t h a t e x c e e d s t h e g a s t r i c e m p t y i n g r a t e b y 7 0 1 0 0 % , c o u l d n o t r e d u c e t h e i n t e s t i n a l a b s o r p t i o n . S i g n i f i c a n t d e c l i n e i n a c t i v e a b s o r p t i o n i n t h e h e a t ( 3 8 ° C ) w a s a t t r i b u t e d t o a s a c o m b i n e d e f f e c t o f e x e r c i s e a n d h e a t s t r e s s . T h e r e f o r e , i t i s j u s t i f i e d t o s t a t e t h a t i n t e s t i n a l a b s o r p t i o n d o e s n o t s e r v e a s a l i m i t i n g f a c t o r i n f l u i d o r n u t r i e n t p r o v i s i o n d u r i n g m i l d t o h e a v y e x e r c i s e ( 3 0 8 0 % V O 2 m a x ) l a s t i n g a s l o n g a s 6 0 9 0 m i n . T h e r e a r e n u m e r o u s e v i d e n c e s s u g g e s t i n g t h a t a c u t e a n d c h r o n i c e x e r c i s e s r e d u c e s t r a n s i t t i m e a n d i n c r e a s e s c o l o n i c m o t i l i t y t h a t a c t a s a m a j o r c a u s e o f r u n n e r s d i a r r h o e a w h i c h i s o f c o l o n i c o r i g i n . H o w e v e r , e x e r c i s e a n d p h y s i c a l a c t i v i t y a r e b e n e f i c i a l t o w i t h s t a n d c o n s t i p a t i o n . R e c e n t e v i d e n c e s s u g g e s t t h a t c o l o n i c m o t i l i t y w a s s i g n i f i c a n t l y r e d u c e d b y g r a d e d e x e r c i s e b u t i n c r e a s e d i n r e c o v e r y . S u c h e x e r c i s e i n d u c e d i n c r e a s e i n c o l o n i c m o t i l i t y i s t h u s s p e c u l a t e d a s o n e o f t h e r a t i o n a l e t o w a r d s l o w e r p r e v a l e n c e o f c o l o n c a n c e r , d i v e r t i c u l a r d i s e a s e s a n d h a e m o r r h o i d s a m o n g a c t i v e i n d i v i d u a l s a n d s p o r t s p e r s o n s . P r o l o n g e d b o u t s o f h y p e r t h e r m i c a n d d e h y d r a t i n g e x e r c i s e s i m p o s e d i r e c t e f f e c t s o n c o l o n i c f u n c t i o n a n d a r e m a j o r c a u s e s o f a b d o m i n a l c r a m p s , g a s , u r g e o f d e f e c a t i o n d u r i n g o r i m m e d i a t e l y a f t e r e x e r c i s e a n d d i a r r h o e a a m o n g a t h l e t e s ( M o s e s 1 9 9 0 ) . S i n c e c o l o n i s l a c k i n g c o l l a t e r a l c i r c u l a t i o n , i t i s m o r e s e n s i t i v e t o i s c h e m i a d u e t o d e c r e a s e d s p l a n c h n i c b l o o d f l o w d u r i n g e x e r c i s e . L o o s e s t o o l s f r e q u e n t l y o b s e r v e d e a r l y i n a t r a i n i n g p r o g r a m a r e t r a n s f o r m e d t o n o r m a l b o w e l m o v e m e n t s w i t h c o n t i n u e d t r a i n i n g . T h i s p o i n t r e q u i r e s i n v e s t i g a t i o n , b u t i n d i c a t e s t o g e t h e r w i t h t h e o t h e r e v i d e n c e a b o v e t h a t t h e g u t m a y a d a p t t o t h e e f f e c t s o f c h r o n i c e x e r c i s e . H o w e v e r , t h e s c i e n t i s t s h a v e a g r e e d t h a t s o l u t i o n o s m o l a l i t y a n d t o t a l s o l u t e f l u x a r e t h e m a j o r f a c t o r s g o v e r n i n g t h e w a t e r a b s o r p t i o n i n t h e s m a l l i n t e s t i n e n o t o n l y d u r i n g e x e r c i s e b u t a l s o a t r e s t . E a r l i e r s t u d i e s s u g g e s t e d t h a t h y p e r o s m o t i c s o l u t i o n i n g e s t i o n c a u s e s n e t w a t e r m o v e m e n t i n t o t h e i n t e s t i n a l l u m e n ( R e h r e r e t a l . 1 9 9 2 ) . M o r e o v e r , i n g e s t i o n o f c a r b o h y d r a t e e l e c t r o l y t e s o l u t i o n o f d i f f e r e n t o s m o l a l i t i e s r a n g i n g f r o m 1 8 6 t o 4 0 3 m o s m o l / k g H 2 O a l s o i n c r e a s e d n e t w a t e r m o v e m e n t i n t o t h e d i s t a l d u o d e n u m a n d p r o x i m a l j e j u n u m ( 5 0 c m s e g m e n t ) ( S h i e t a l . 1 9 9 4 ) . G I a d a p t a t i o n s t o t r a i n i n g : S i g n s o f G I A d a p t a t i o n : T h e r e a r e s o m e e v i d e n c e s i n d i c a t i n g t h a t G I a d a p t a t i o n s t a k e p l a c e w i t h t r a i n i n g . T h e v o l u m e o f e m p t y s t o m a c h i s a b o u t 5 0 - 1 0 0 m l , b u t c a n e x p a n d t o a b o u t 1 0 0 0 m l w i t h o u t a n y c h a n g e i n i n t r a g a s t r i c p r e s s u r e ( A C S M 2 0 0 6 ) . G r e a t e r e x p a n s i o n w i t h e n h a n c e m e n t o f g a s t r i c e m p t y i n g r a t e a n d o r o c o e c a l t r a n s i t t i m e h a s b e e n r e p o r t e d i n t h e e n d u r a n c e a t h l e t e s ( G i s o l f i 2 0 0 0 , L e i p e r e t a l . 2 0 0 5 , H a r r i s e t a l . 1 9 9 1 ) . E n d u r a n c e r u n n e r s s h o w a s i g n i f i c a n t l y a c c e l e r a t e d b a s a l g a s t r i c e m p t y i n g r a t e w h i c h w a s a t t r i b u t e d a s t h e l e a r n i n g e f f e c t t h a t h a p p e n s o u t o f c o n d i t i o n i n g p r o c e s s ( C a r r i o e t a l . 1 9 8 9 ) . I n c r e a s e d e n e r g y d e m a n d s c a u s e s h y p e r p h a g i a , s m a l l b o w e l a d a p t a t i o n s , q u i c k e r f o o d p r o c e s s i n g a n d s p e e d y s m a l l i n t e s t i n a l t r a n s i t a l o n g w i t h i n c r e a s e d a b s o r p t i v e c a p a c i t y i n a n i m a l m o d e l s a s w e l l a s i n h i g h l y t r a i n e d e n d u r a n c e a t h l e t e s w h o c o n s u m e u p t o f o u r t i m e s m o r e c a l o r i e s t h a n t h e i r s e d e n t a r y c o u n t e r p a r t s . E v i d e n c e s s u g g e s t t h a t e n d u r a n c e t r a i n i n g i m p r o v e s g a s t r i c e m p t y i n g a n d a u g m e n t s G I t r a n s i t w i t h o u t a n y d e c r e a s e i n a b s o r p t i v e c a p a c i t y . F u r t h e r m o r e , e n d u r a n c e - t r a i n e d a n i m a l s p r o v i d e e v i d e n c e o f i m p r o v e d g u t - b a r r i e r f u n c t i o n ( G i s s o l f 2 0 0 0 ) . T h e p e r c e n t a g e o f a m o u n t o f t e s t m e a l r e t a i n e d i n t h e s t o m a c h w i t h h a l f t i m e f o r g a s t r i c e m p t y i n g ( t 1 / 2 ) w a s 6 7 . 7 ± 5 . 9 m i n f o r e n d u r a n c e r u n n e r s a n d 8 5 . 3 ± 4 . 5 m i n f o r s e d e n t a r y c o n t r o l s 4 8 6 J o u r n a l o f R e s e a r c h i n B i o l o g y ( 2 0 1 1 ) 7 : 4 8 3 - 4 8 9 B a n d y o p a d h y a y . , 2 0 1 1

( P < 0 . 0 0 1 ) , r e s p e c t i v e l y ( C a r r i o e t a l . 1 9 8 9 ) . I t i n d i c a t e d t h a t e n d u r a n c e r u n n e r s ( 2 7 y r o f t r a i n i n g a n d 1 7 1 ± 1 2 m i n m a r a t h o n t i m e ) p o s s e s s a s i g n i f i c a n t l y f a s t e r r a t e o f b a s a l g a s t r i c e m p t y i n g . I t a l s o p r o v i d e s a n e v i d e n c e o f a d a p t a t i o n i n g a s t r i c m o t i l i t y f o l l o w i n g e x e r c i s e t r a i n i n g . H a r r i s e t a l . ( 1 9 9 1 ) d e m o n s t r a t e d f a s t e r o r o c e c a l t r a n s i t t i m e ( O C T T , m o u t h - t o - c o l o n l a c t u l o s e t r a n s i t ) i n a t h l e t e s t h a t o c c u r r e d w i t h o u t a d e c r e a s e i n i n t e s t i n a l a b s o r p t i o n , i n d i c a t i n g t h a t t h e h y p e r p h a g i a o f c h r o n i c e x e r c i s e w a s a s s o c i a t e d w i t h a d a p t a t i o n s w i t h i n t h e G I s y s t e m . H o w e v e r , t h e c a l o r i c i n t a k e w a s m u c h h i g h e r i n e n d u r a n c e a t h l e t e s t h a n t h e s e d e n t a r y s u b j e c t s . G U T B a r r i e r F u n c t i o n : I t i s g e n e r a l l y w e l l a c c e p t e d t h a t p h y s i c a l l y f i t i n d i v i d u a l s h a v e g r e a t e r h e a t t o l e r a n c e t h a n u n f i t i n d i v i d u a l s a n d t h i s m i g h t b e t h e r e a s o n f o r i m p r o v e d g u t - b a r r i e r f u n c t i o n i n t r a i n e d p e r s o n s . B l o o d f l o w d e c r e a s e s i n t h e l i v e r a n d i n t e s t i n e s d u r i n g e x e r c i s e t o c o m p e n s a t e t h e e x c e s s d e m a n d o f c u t a n e o u s c i r c u l a t i o n , e s p e c i a l l y i n t h e h e a t . E v i d e n c e s a l s o s u g g e s t t h a t r e d u c e d m e s e n t e r i c b l o o d f l o w r e d u c e s i n t e s t i n a l b a r r i e r f u n c t i o n a n d p r o m o t e s e n d o t o x i n l e a k ( F i n k e t a l . 1 9 9 1 ) t h a t a c c u m u l a t e d e n d o t o x i n i n t h e b l o o d w h i c h i n t u r n r e d u c e s h e a t t o l e r a n c e . A n i m a l e x p e r i m e n t p r o v e d t h a t i n d o m e t h a c i n i n f u s i o n i n c r e a s e d t h e h e a t t o l e r a n c e d u e t o b l o c k o f e n d o t o x i n - i n d u c e d f e v e r ( S a k u r a d a a n d H a l e s 1 9 9 8 ) . H o w e v e r , i n a g r o u p o f p h y s i c a l l y f i t a n i m a l s t h e s i m i l a r r e s u l t s w e r e o b t a i n e d w i t h o u t i n d o m e t h a c i n i n f u a i o n . T h e s e r e s u l t s c o n c l u d e d t h a t t h e d i f f e r e n c e i n h e a t t o l e r a n c e b e t w e e n s e d e n t a r y a n d p h y s i c a l l y f i t a n i m a l s i s i n p a r t a t t r i b u t a b l e t o e n d o t o x i n l e a v i n g t h e g u t . I t h a s b e e n p o s t u l a t e d t h a t t r a i n i n g i m p r o v e s G I a n d s p l a n c h n i c b l o o d s u p p l y n o t o n l y i n n o r m a l e n v i r o n m e n t a l c o n d i t i o n s , b u t a l s o d u r i n g h e a t s t r e s s a n d t h a t i n t u r n m a i n t a i n s a b e t t e r G I b a r r i e r t o e n d o t o x i n t r a n s l o c a t i o n f r o m g u t l u m e n t o p l a s m a . V a l d é s - R a m o s e t a l . ( 2 0 1 0 ) e x p l a i n e d t h e e f f e c t s o f d i e t , n u t r i e n t s o r e x e r c i s e o n t h e G I - m u c o s a l i m m u n e s y s t e m . A c c o r d i n g t o t h e s t u d y t h e g u t i s n o t o n l y r e s p o n s i b l e f o r t h e e n t r y o f n u t r i e n t s i n t o t h e o r g a n i s m , b u t a l s o f o r t r i g g e r i n g t h e p r i m a r y i m m u n e r e s p o n s e t o o r a l l y i n g e s t e d a n t i g e n s . T h e l y m p h o i d t i s s u e c o n t a i n i n g l a r g e a m o u n t o f i m m u n e c e l l s , d i s s e m i n a t e d a l l a l o n g t h e i n t e s t i n e i n P e y e r ' s p a t c h e s a n d l a m i n a p r o p r i a m a y b e i n f l u e n c e d b y l i g h t t o m o d e r a t e e x e r c i s e t o m o d u l a t e t h e i m m u n e s y s t e m t i s s u e , w h e r e a s e x h a u s t i v e a c u t e e x e r c i s e m a y c a u s e i m m u n o s u p p r e s s i o n . H o w e v e r , h i g h - f a t d i e t s c o m b i n e d w i t h e x e r c i s e a r e a b l e t o i n d u c e a n i n c r e a s e i n C D 3 + l y m p h o c y t e s d u e t o i n c r e a s e d C D 8 + c e l l s a n d a d e c r e a s e i n B - c e l l s . G I f u n c t i o n u n d e r c o n d i t i o n s o f s e v e r e s t r e s s : P r o l o n g e d e x e r c i s e t h a t p r o m o t e s i s c h e m i a , h y p o x i a , a n d h y p e r t h e r m i a c o m b i n e d w i t h d e h y d r a t i o n a n d / o r h e a t d e v e l o p s v a r i e t y o f G I s y m p t o m s i n c l u d i n g b l o a t i n g , n a u s e a , v o m i t i n g , d i a r r h o e a , a n d i n t e s t i n a l b l e e d i n g ( B r o n u s a n d B e c k e r s 1 9 9 3 ) . H y p o t h e s i s p r o p o s e s t h a t e x e r c i s e s t r e s s p r o d u c e s b i o c h e m i c a l c h a n g e s t h a t u n c o u p l e o x i d a t i v e p h o s p h o r y l a t i o n , r e d u c i n g A T P p r o d u c t i o n a n d i n c r e a s i n g C a 2 + e f f l u x f r o m m i t o c h o n d r i a a n d e n d o p l a s m i c r e t i c u l u m . T h e s e e v e n t s l e a d t o i n c r e a s e d c y t o s o l i c C a 2 + c o n c e n t r a t i o n , t h e g e n e r a t i o n o f r e a c t i v e o x y g e n s p e c i e s , a n d l o s s o f t i g h t j u n c t i o n c o n t r o l , p r o d u c i n g i n c r e a s e d i n t e s t i n a l p e r m e a b i l i t y l e a d i n g t o g u t - b a r r i e r d y s f u n c t i o n ( M a d a r a a n d S t a f f o r d 1 9 8 9 ) . A c t u a l l y , e x e r c i s i n g u n d e r t h e r m a l s t r e s s i n c r e a s e s h e a t s t o r a g e a n d c o r e b o d y t e m p e r a t u r e t h a t i n t u r n c a u s e s s p l a n c h n i c i s c h e m i a , c e l l u l a r h y p o x i a a n d n i t r i c o x i d e ( N O ) i n d u c t i o n ( H a l l e t a l . 1 9 9 4 ) . T h e s e p h y s i o l o g i c a l e f f e c t s i n c r e a s e t h e i n t e s t i n a l p e r m e a b i l i t y t h a t l e a d s t o s e c r e t i o n o f i n t e r f e r o n - γ , l e a k a g e o f e n d o t o x i n , p r o d u c t i o n o f i n f l a m m a t o r y m e d i a t o r s , h y p o t e n s i o n , a n d c i r c u l a t o r y s h o c k / h e a t s t r o k e t h a t m a y b e f a t a l t o t h e s u b j e c t ( S a k u r a d a a n d H a l l e s 1 9 9 8 , M a d a r a a n d S t a f f o r d 1 9 8 9 ) . C O N C L U S I O N : A l t e r e d g a s t r i c f u n c t i o n s d u r i n g d i f f e r e n t t y p e s o f e x e r c i s e , t r a i n i n g a n d e v e n t s a r e i n f l u e n c e d b y v a r i o u s f a c t o r s . T h e g a s t r o e s o p h a g e a l f u n c t i o n s v a r y w i t h t h e d u r a t i o n a n d i n t e n s i t y o f e x e r c i s e a n d s p l a n c h n i c c i r c u l a t i o n r e d u c e m a r k e d l y d u r i n g s e v e r e e x e r c i s e . P r o p e r a m o u n t o f f l u i d i n t a k e i s a n i m p o r t a n t p a r a m e t e r t o w i t h s t a n d t h e a d v e r s e e f f e c t s o f d e h y d r a t i o n m e d i a t e d g a s t r i c a b n o r m a l i t i e s i n p l a y e r s . G a s t r i c e m p t y i n g r e l a t e d u p p e r - G I p r o b l e m s , e . g . , n a u s e a , e r u c t a t i o n , r e f l u x , h e a r t b u r n a n d e v e n c h e s t p a i n a r e c l o s e l y a s s o c i a t e d w i t h h i g h - m o d e r a t e t o h e a v y e x e r c i s e i n t e n s i t i e s . A l l t h e s e a r e i n t u r n a s s o c i a t e d w i t h h y p e r t h e r m i a i n d u c e d p r o b l e m s i n o r o c o e c a l f u n c t i o n s a n d g a s t r o i n t e s t i n a l m o t i l i t y i n a t h l e t e s . G u t - b a r r i e r f u n c t i o n a n d g a s t r o i n t e s t i n a l a d a p t a t i o n s f o l l o w i n g t r a i n i n g a r e a l s o n o t c o n s i s t e n t i n a l l t y p e s o f a t h l e t e s a n d t h o s e a r e v e r y m u c h i n d i v i d u a l s p e c i f i c . T h e r e f o r e , i t i s q u i t e c l e a r t h a t g a s t r o i n t e s t i n a l f u n c t i o n o f a n a t h l e t e n e e d s t o J o u r n a l o f R e s e a r c h i n B i o l o g y ( 2 0 1 1 ) 7 : 4 8 3 - 4 8 9 4 8 7 B a n d y o p a d h y a y . , 2 0 1 1

b e c l e a r l y e v a l u a t e d b e f o r e s e l e c t i o n o f a n i n d i v i d u a l f o r a p a r t i c u l a r s p o r t a n d i t m a y a l s o b e i m p l e m e n t e d a s a p a r t o f n o t o n l y f o r g e n e r a l s e l e c t i o n o f a n a t h l e t e b u t a l s o s h o u l d b e p r e c i s e l y a p p r a i s e d f o r e v e n t s e l e c t i o n o f a n a t h l e t e . R E F E R E N C E S : A m e r i c a n C o l l e g e o f S p o r t M e d i c i n e . 2 0 0 6 . A C M s g u i d e l i n e s f o r e x e r c i s e t e s t i n g a n d p r e s c r i p t i o n . 7 t h e d i t i o n . P h i l a d e l p h i a : L i p p i n c o t t W i l l i a m s & W i l k i n s . B o l e y S J , B r a n d t L J , F r a n k M S . 1 9 8 1 . S e v e r e l o w e r i n t e s t i n a l b l e e d i n g : d i a g n o s i s a n d t r e a t m e n t . C l i n G a s t r o e n t e r o l 1 0 : 6 5 . B r o u n s F . 1 9 9 8 . G a s t r i c e m p t y i n g a s a r e g u l a t o r y f a c t o r i n f l u i d u p t a k e . I n t J S p o r t s M e d . , 1 9 : S 1 2 5 - S 1 2 8 . B r o u n s F a n d E B e c k e r s . 1 9 9 3 . I s t h e g u t a n a t h l e t i c o r g a n ? D i g e s t i o n , a b s o r p t i o n a n d e x e r c i s e . S p o r t s M e d . , 1 5 : 2 4 2 - 2 5 7 . C a r r i o I , E s t o r c h M , S e r r a - G r i m a R , G i n j a u m e M , N o t i v o l R , C a l a b u i g R , a n d V i l a r d e l l F . 1 9 8 9 . G a s t r i c e m p t y i n g i n m a r a t h o n r u n n e r s . G u t 3 0 : 1 5 2 1 5 5 . C h a n g F Y , L u C L , L e e S D , D o o n g M L , Y e h J Y , W a n g P S . 2 0 0 6 . I n t e r a c t i o n o f c a r b o h y d r a t e m e t a b o l i s m a n d r a t l i q u i d g a s t r i c e m p t y i n g i n s u s t a i n e d r u n n i n g . J G a s t r o e n t e r o l H e p a t o l . , 2 1 : 8 3 1 - 8 3 6 . E i c h n e r E R . 1 9 9 9 . G u t r e a c t i o n s : a t h l e t e s g a s t r o i n t e s t i n a l p r o b l e m s . S p o r t s M e d D i g e s t O c t o b e r 1 1 1 1 1 2 . F i n k M P K L , K a u p s H , W a n g L , R o t h s c h i l d H R . 1 9 9 1 . M a i n t e n a n c e o f s u p e r i o r m e s e n t e r i c a r t e r i a l p e r f u s i o n p r e v e n t s i n c r e a s e d i n t e s t i n a l m u c o s a l p e r m e a b i l i t y i n e n d o t o x i c p i g s . S u r g e r y 5 4 : 3 1 - 3 6 . F o r d t r a n J S , S a l t i n B . 1 9 6 7 . G a s t r i c e m p t y i n g a n d i n t e s t i n a l a b s o r p t i o n d u r i n g p r o l o n g e d s e v e r e e x e r c i s e . J A p p l P h y s i o l 2 3 : 3 3 1 - 3 3 5 . G i s o l f i C V . 2 0 0 0 . I s t h e G I s y s t e m b u i l t f o r e x e r c i s e ? N e w s P h y s i o l S c i 1 5 : 1 1 4 - 1 1 9 . G i s o l f i C V K J , S p r a n g e r R W , S u m m e r s H P , S c h e d l e H P , B l e i l e r T I . 1 9 9 1 . E f f e c t s o f c y c l i c e x e r c i s e o n i n t e s t i n a l a b s o r p t i o n i n h u m a n s . J A p p l P h y s i o l . , 7 1 : 2 5 1 8 - 2 5 2 7 . H a l l D M , B u e t t n e r G R , M a t t h e s R D , a n d G i s o l f i C V . 1 9 9 4 . H y p e r t h e r m i a s t i m u l a t e s n i t r i c o x i d e f o r m a t i o n : e l e c t r o n p a r a m a g n e t i c r e s o n a n c e d e t e c t i o n o f N O - h e m e i n b l o o d . J A p p l P h y s i o l . , 7 7 : 5 4 8 - 5 5 3 . H a r r i s A , L i n d e m a n A K , M a r t i n B J . 1 9 9 1 . R a p i d o r o c e c a l t r a n s i t i n c h r o n i c a l l y a c t i v e p e r s o n s w i t h h i g h e n e r g y i n t a k e . J A p p l P h y s i o l . , 7 0 : 1 5 5 0 - 1 5 5 3 . J o h a n n e s s o n E , S i m r é n M , S t r i d H , B a j o r A , S a d i k R . 2 0 1 1 . P h y s i c a l a c t i v i t y i m p r o v e s s y m p t o m s i n i r r i t a b l e b o w e l s y n d r o m e : a r a n d o m i z e d c o n t r o l l e d t r i a l . A m J G a s t r o e n t e r o l 1 0 6 : 9 1 5 - 9 2 2 . L a m b e r t G P , C h a n g R T , J o e n s e n D , S h i X , S u m m e r s R W , S c h e d l H P , a n d G i s o l f i C V . 1 9 9 6 . S i m u l t a n e o u s d e t e r m i n a t i o n o f g a s t r i c e m p t y i n g a n d i n t e s t i n a l a b s o r p t i o n d u r i n g c y c l e e x e r c i s e i n h u m a n s . I n t J S p o r t s M e d . , 1 7 : 4 8 - 5 5 . L a m b e r t G P , C h a n g R T , X i a T , S u m m e r s R W a n d G i s o l f i C V . 1 9 9 7 . A b s o r p t i o n f r o m d i f f e r e n t i n t e s t i n a l s e g m e n t s d u r i n g e x e r c i s e . J . A p p l . P h y s i o l . , 8 3 : 2 0 4 - 2 1 2 . L e i p e r J B , N i c h o l a s C W , A l i A . 2 0 0 5 . T h e e f f e c t o f i n t e r m i t t e n t h i g h - i n t e n s i t y r u n n i n g o n g a s t r i c e m p t y i n g o f f l u i d s i n m a n . M e d S c i S p o r t s E x e r c . , 3 7 : 2 4 0 - 2 4 7 . M a d a r a J L a n d S t a f f o r d J . 1 9 8 9 . I n t e r f e r o n - γ d i r e c t l y a f f e c t s b a r r i e r f u n c t i o n o f c u l t u r e d i n t e s t i n a l e p i t h e l i a l m o n o l a y e r s . J C l i n I n v e s t 8 3 : 7 2 4 - 7 2 7 . M a r z i o L , F o r m i c a P , F a b i a n i F , L a P e n n a D , V e c c h i e t t L , C u c c u r u l l o F . 1 9 9 1 . I n f l u e n c e o f p h y s i c a l a c t i v i t y o n g a s t r i c e m p t y i n g o f l i q u i d s i n n o r m a l h u m a n s u b j e c t s . A m J G a s t r o e n t e r o l 8 6 : 1 4 3 3 - 1 4 3 6 . M i c h i e l A . 2 0 0 4 . V a n N i e u w e n h o v e n Æ F r e d B r o u n s R o b e r t - J a n M . B r u m m e r . G a s t r o i n t e s t i n a l p r o f i l e o f s y m p t o m a t i c a t h l e t e s a t r e s t a n d d u r i n g p h y s i c a l e x e r c i s e E u r J A p p l P h y s i o l . , 9 1 : 4 2 9 - 4 3 4 M o r t o n D P , C a l l i s t e r R . 2 0 0 0 . C h a r a c t e r i s t i c s a n d e t i o l o g y o f e x e r c i s e - r e l a t e d t r a n s i e n t a b d o m i n a l 4 8 8 J o u r n a l o f R e s e a r c h i n B i o l o g y ( 2 0 1 1 ) 7 : 4 8 3 - 4 8 9 B a n d y o p a d h y a y . , 2 0 1 1

p a i n . M e d S c i S p o r t s E x e r c . , 3 2 : 4 3 2 - 4 3 8 . M o s e s F M . 1 9 9 3 . G a s t r o i n t e s t i n a l b l e e d i n g a n d t h e a t h l e t e . A m J G a s t r o e n t e r o l 8 8 : 1 1 5 7 - 1 1 5 9 . M o s e s F M . 1 9 9 0 . T h e e f f e c t o f e x e r c i s e o n g a s t r o i n t e s t i n a l t r a c t . S p o r t s M e d . , 9 : 1 5 9 - 1 7 2 . M u r r a y R a n d K e n n e y W L . 2 0 0 8 . S o d i u m b a l a n c e a n d e x e r c i s e . C u r r e n t S p o r t M e d R e p . , 7 : S 1 - S 2 . M u r r a y R , S h i X . 2 0 0 5 . T h e g a s t r o i n t e s t i n a l s y s t e m . I n A C S M s A d v a n c e d E x e r c i s e P h y s i o l o g y . E d i t e d b y T i p t o n C M , S a w k a M N , T a t e C A , T e r j u n g R L . P h i l a d e l p h i a : L i p p i n c o t t W i l l i a m s & W i l k i n s 3 5 7 - 3 6 9 . M u r r a y R . 2 0 0 6 . T r a i n i n g t h e g u t f o r c o m p e t i t i o n . C u r r S p o r t M e d R e p 5 : 1 6 1 - 1 6 4 . N e u f e r P D , Y o u n g A J a n d S a w k a M N . 1 9 8 9 . G a s t r i c e m p t y i n g d u r i n g e x e r c i s e : e f f e c t s o f h e a t s t r e s s a n d h y p o h y d r a t i o n . E u r J A p p l P h y s i o l . , 5 8 : 4 3 3 - 4 3 9 . P e t e r s H P , B o s M , S e e b r e g t s L , A k k e r m a n s L M , v a n B e r g e H e n e g o u w e n G P , B o l E , M o s t e r d W L , D e V r i e s W R . 1 9 9 9 . G a s t r o i n t e s t i n a l s y m p t o m s i n l o n g - d i s t a n c e r u n n e r s , c y c l i s t s , a n d t r i a t h l e t e s : p r e v a l e n c e , m e d i c a t i o n , a n d e t i o l o g y . A m J G a s t r o e n t e r o l 9 4 : 1 5 7 0 - 1 5 8 1 . R a o S S C , B e a t y J , C h a m b e r l a i n M . 1 9 9 9 . E f f e c t s o f a c u t e g r a d e d e x e r c i s e o n h u m a n c o l o n i c m o t i l i t y . A m J P h y s i o l ( G a s t r o i n t e s t L i v e r P h y s i o l ) 2 7 6 : G 1 2 2 1 - G 1 2 2 6 . R e h r e r N J , B e c k e r s E J , B r o u n s F , H o o r F T , a n d S a r i s W H . E f f e c t s o f d e h y d r a t i o n o n g a s t r i c e m p t y i n g a n d g a s t r o i n t e s t i n a l d i s t r e s s w h i l e r u n n i n g . M e d S c i S p o r t s E x e r c 1 9 9 0 ; 2 2 : 7 9 0 7 9 5 . R e h r e r N J , V a n K e m e n a d e M C , M e e s t e r T A . 1 9 9 2 . G a s t r o i n t e s t i n a l c o m p l a i n t s i n r e l a t i o n t o d i e t a r y i n t a k e s i n t r i a t h l e t e s . I n t J S p o r t s N u t r . , 2 : 4 8 - 5 9 . R e h r e r N J , W a g e n m a k e r s A J , B e c k e r s , H a l l i d a y D , L e i p e r D B , B r o u n s F , M a u g h a n R J , W e s t e r t e r p K , a n d S a r i s W H . 1 9 9 2 . G a s t r i c e m p t y i n g , a b s o r p t i o n , a n d c a r b o h y d r a t e o x i d a t i o n d u r i n g p r o l o n g e d e x e r c i s e . J A p p l P h y s i o . , l 7 2 : 4 6 8 - 4 7 5 . S a k u r a d a S a n d H a l e s J R S . 1 9 9 8 . A r o l e f o r g a s t r o i n t e s t i n a l e n d o t o x i n s i n e n h a n c e m e n t o f h e a t t o l e r a n c e b y p h y s i c a l f i t n e s s . J A p p l P h y s i o l . , 8 4 : 2 0 7 - 2 1 4 8 . S a w k a M N , Y o u n g A J . 2 0 0 5 . P h y s i o l o g i c a l s y s t e m s a n d t h e i r r e s p o n s e s t o c o n d i t i o n s o f h e a t a n d c o l d . I n A C S M s A d v a n c e d E x e r c i s e P h y s i o l o g y . E d i t e d b y T i p t o n C M , S a w k a M N , T a t e C A , T e r j u n g R L . P h i l a d e l p h i a : L i p p i n c o t t W i l l i a m s & W i l k i n s 5 3 5 - 5 6 3 . S c h w a r t z A E , V a n a g u n a s A , a n d K a m e l P L . 1 9 9 0 . E n d o s c o p y t o e v a l u a t e g a s t r o i n t e s t i n a l b l e e d i n g i n m a r a t h o n r u n n e r s . A n n I n t M e d . , 1 1 3 : 6 3 2 - 6 3 3 . S h i X , H o r n M K , O s t e r b e r g K O . 2 0 0 4 . G a s t r o i n t e s t i n a l d i s c o m f o r t d u r i n g i n t e r m i t t e n t h i g h - i n t e n s i t y e x e r c i s e : e f f e c t o f c a r b o h y d r a t e - e l e c t r o l y t e b e v e r a g e . I n t J S p o r t s N u t r E x e r c M e t a b . , 1 4 : 6 7 3 - 6 8 3 . S h i X R , S u m m e r s W , S c h e d l H P , C h a n g R T , L a m b e r t G P , a n d G i s o l f i C V . 1 9 9 4 . E f f e c t s o f s o l u t i o n o s m o l a l i t y o n a b s o r p t i o n o f s e l e c t f l u i d r e p l a c e m e n t s o l u t i o n s i n h u m a n d u o d e n o j e j u n u m . J A p p l P h y s i o l . , 7 7 : 1 1 7 8 - 1 1 8 4 . S o f f e r E E , M e r c h a n t R K , D u e t h m a n G , L a u n s p a c h J , G i s o l f i C , a n d A d r i a n T E . 1 9 9 3 . E f f e c t o f g r a d e d e x e r c i s e o n e s o p h a g e a l m o t i l i t y a n d g a s t r o e s o p h a g e a l r e f l u x i n t r a i n e d a t h l e t e s . D i g D i s S c i 3 8 : 2 2 0 - 2 2 4 . V a l d é s - R a m o s R , M a r t í n e z - C a r r i l l o B E , A r a n d a - G o n z á l e z I I , G u a d a r r a m a A L , P a r d o - M o r a l e s R V , T l a t e m p a P , J a r i l l o - L u n a R A . 2 0 1 0 . D i e t , e x e r c i s e a n d g u t m u c o s a l i m m u n i t y . P r o c N u t r S o c . , 6 9 : 6 4 4 - 5 0 . V a n N i e u w e n h o v e n M A , B r o u n s F , B r u m m e r R J . 2 0 0 4 . G a s t r i c e m p t y i n g s h o w e d n o d i f f e r e n c e s b e t w e e n r e s t , c y c l i n g a n d r u n n i n g . E u r J A p p l P h y s i o l . , 9 1 : 4 2 9 - 4 3 4 . V a n N i e u w e n h o v e n M A , V r i e n s B E P J , B r u m m e r R J M , B r o u n s F . 2 0 0 0 . E f f e c t o f d e h y d r a t i o n o n g a s t r o i n t e s t i n a l f u n c t i o n a t r e s t a n d d u r i n g e x e r c i s e i n h u m a n s . E u r J A p p l P h y s i o l . , 8 3 : 5 7 8 - 5 8 4 . J o u r n a l o f R e s e a r c h i n B i o l o g y ( 2 0 1 1 ) 7 : 4 8 3 - 4 8 9 4 8 9 B a n d y o p a d h y a y . , 2 0 1 1