J o u r n a l o f R e s e a r c h i n B i o l o g y H i s t o m o r p h o l o g y o f t h e g a s t r o i n t e s t i n a l t r a c t o f d o m e s t i c a t e d G r a s s c u t t e r ( T h y r o n o m y s s w i n d e r i a n u s ) i n N o r t h e r n N i g e r i a K e y w o r d s : H i s t o m o r p h o l o g y , g a s t r o i n t e s t i n a l t r a c t , g r a s s c u t t e r . A B S T R A C T : T h e g a s t r o i n t e s t i n a l t r a c t w a s d i s s e c t e d f r o m t w e l v e m a t u r e d d o m e s t i c a t e d g r a s s c u t t e r s o f b o t h s e x e s . T h e s t o m a c h w a s J - s h a p e d , s i m p l e m o n o g a s t r i c r e l a t i v e l y s m a l l i n r e l a t i o n t o t h e s i z e o f t h e a n i m a l . I t s h i s t o l o g i c a l s t u d i e s r e v e a l e d t h r e e r e g i o n s ( c a r d i a c , f u n d u s a n d p y l o r u s ) w i t h t h e i r g a s t r i c g l a n d s . S i m p l e s t r u c t u r e o f t h e i n t e s t i n e ; d u o d e n u m , j e j u n u m a n d i l e u m a n d w e l l d e v e l o p e d l a r g e i n t e s t i n e s ; c e c u m , c o l o n a n d r e c t u m w e r e a l s o o b s e r v e d . S o m e c o m m o n h i s t o l o g i c a l f e a t u r e s o f t h e i n t e s t i n e o b s e r v e d i n c l u d e : i n t e s t i n a l g l a n d s , t h e v i l l i a n d g o b l e t c e l l s . T h e c e c u m w i t h c o m a - s h a p e d b l i n d e n d e d s a c h a d t h r e e r e g i o n s ( b a s e , b o d y a n d a p e x ) a n d T e n i a e w i t h i n t e r v e n i n g h a u s t r a ( s a c c u l a t i o n s ) w a s t h e l a r g e s t o r g a n i n t h e a b d o m i n a l c a v i t y a n d t h e l a r g e s t s e g m e n t o f t h e i n t e s t i n e . T h e s t r u c t u r e o f t h e c e c u m s u g g e s t s t h a t i t i s t h e b a c t e r i a l f e r m e n t a t i o n ( d i g e s t i o n ) v a t , s i m i l a r t o t h a t o f t h e h o r s e r u m e n i n r u m i n a n t . T h e c o l o n w a s t h e w i d e s t p o r t i o n o f t h e i n t e s t i n e a n d h a d f e c a l b a l l s w h i c h w e r e t h e i n d i g e s t i b l e p o r t i o n o f t h e f e d t h a t w i l l p a s s t h r o u g h t h e r e c t u m . 4 2 9 - 4 3 4 | J R B | 2 0 1 1 | V o l 1 | N o 6 © F i c u s P u b l i s h e r s . T h i s O p e n A c c e s s a r t i c l e i s g o v e r n e d b y t h e C r e a t i v e C o m m o n s A t t r i b u t i o n L i c e n s e ( h t t p : / / c r e a t i v e c o m m o n s . o r g / l i c e n s e s / b y / 2 . 0 ) , w h i c h g i v e s p e r m i s s i o n f o r u n r e s t r i c t e d u s e , n o n - c o m m e r c i a l , d i s t r i b u t i o n , a n d r e p r o d u c t i o n i n a l l m e d i u m , p r o v i d e d t h e o r i g i n a l w o r k i s p r o p e r l y c i t e d . J o u r n a l o f R e s e a r c h i n b i o l o g y A n I n t e r n a t i o n a l O p e n A c c e s s O n l i n e R e s e a r c h J o u r n a l A u t h o r s : B y a n e t O b a d i a h * , A b d u P A 1 a n d S h e k a r o A 2 . I n s t i t u t i o n : * D e p a r t m e n t o f V e t e r i n a r y A n a t o m y , C o l l e g e o f V e t e r i n a r y M e d i c i n e , U n i v e r s i t y o f A g r i c u l t u r e , M a k u r d i , B e n u e S t a t e , N i g e r i a . 1 D e p a r t m e n t o f V e t e r i n a r y S u r g e r y a n d M e d i c i n e , F a c u l t y o f V e t e r i n a r y M e d i c i n e , A h m a d u B e l l o U n i v e r s i t y , Z a r i a , K a d u n a S t a t e , N i g e r i a . 2 N a t i o n a l V e t e r i n a r y R e s e a r c h I n s t i t u t e , V o m , J o s , P l a t e a u S t a t e , N i g e r i a . C o r r e s p o n d i n g a u t h o r : B y a n e t O b a d i a h E m a i l : b y a n e t o @ y a h o o . c o m P h o n e N o : + 2 3 4 7 0 9 5 2 9 1 7 1 3 W e b A d d r e s s : h t t p : / / j r e s e a r c h b i o l o g y . c o m / D o c u m e n t s / R A 0 0 3 6 . p d f . S u b m i t Y o u r M a n u s c r i p t w w w . f i c u s p u b l i s h e r s . c o m w w w . j r e s e a r c h b i o l o g y . c o m D a t e s : R e c e i v e d : 2 8 M a y 2 0 1 1 / A c c e p t e d : 2 1 J u n 2 0 1 1 / P u b l i s h e d : 1 2 O c t 2 0 1 1 A r t i c l e C i t a t i o n : B y a n e t O b a d i a h , A b d u P A a n d S h e k a r o A . H i s t o m o r p h o l o g y o f t h e g a s t r o i n t e s t i n a l t r a c t o f d o m e s t i c a t e d G r a s s c u t t e r ( T h y r o n o m y s s w i n d e r i a n u s ) i n N o r t h e r n N i g e r i a . J o u r n a l o f r e s e a r c h i n B i o l o g y ( 2 0 1 1 ) 6 : 4 2 9 - 4 3 4 J o u r n a l o f R e s e a r c h i n B i o l o g y A n I n t e r n a t i o n a l O n l i n e O p e n A c c e s s P u b l i c a t i o n g r o u p O r i g i n a l R e s e a r c h P a p e r

I N T R O D U C T I O N T h e g r a s s c u t t e r ( T h y r o n o m y s s w i n d e r i a n u s ) i s a w i l d h e r b i v o r o u s r o d e n t a n d a c l o s e r e l a t i v e o f p o r c u p i n e s a n d g u i n e a p i g s . I t i s t h e s e c o n d l a r g e s t A f r i c a n r o d e n t a f t e r t h e P o r c u p i n e a n d i s f o u n d o n l y i n A f r i c a , S o u t h o f t h e S a h a r a ( B a p t i s t a n d M e n s a h , 1 9 8 6 ; A d o u n , 1 9 9 3 ) . A l t h o u g h m a n y v a r i e t i e s h a v e b e e n d e s c r i b e d ( T h o m a s , 1 8 9 4 ) , t h e y b e l o n g t o t w o d i f f e r e n t s p e c i e s ; t h e s m a l l e r ( T h r y o n o m y s g r e g o r i a n u s ) a n d l a r g e r ( T h y r o n o m y s s w i n d e r i a n u s ) . G r a s s c u t t e r s a r e h e a v i l y b u i l t r o d e n t s w i t h a v e r a g e a d u l t w e i g h t o f 3 k g f o r f e m a l e s a n d 4 . 5 k g f o r m a l e s ( E b e n , 2 0 0 4 ) . T h e y a r e n o c t u r n a l a n d l i v e i n m a r s h y a r e a s , a l o n g t h e r i v e r b a n k s , f e e d i n g o n a q u a t i c g r a s s e s i n t h e w i l d . T h e g r a s s c u t t e r i s a m o n o g a s t r i c h e r b i v o r e a n d v e r y f o n d o f s w e e t a n d s a l t y f o o d s . I t a d a p t s r e a d i l y t o d i e t l i k e l e g u m i n o u s f o d d e r , t u b e r s ( c a s s a v a , s w e e t p o t a t o e s ) , f r u i t s ( p a w p a w , p i n e a p p l e a n d m a n g o ) a n d f o o d c r o p s ( r i c e , m a i z e ) , m a k i n g t h e m a s i g n i f i c a n t p e s t s ( E b e n , 2 0 0 4 . T h e g r a s s c u t t e r m e a t i s t h e m o s t e x p e n s i v e a n d p r e f e r r e d m e a t i n W e s t A f r i c a ( A s i b e y a n d A d d o , 2 0 0 0 ) . A p a r t f r o m i t s e x c e l l e n t t a s t e l i k e m o s t b u s h m e a t , i t i s n u t r i t i o n a l l y s u p e r i o r t o m o s t d o m e s t i c m e a t f r o m d o m e s t i c a n i m a l s b e c a u s e o f i t s h i g h e r p r o t e i n a n d m i n e r a l c o n t e n t a n d l o w f a t . A s a c o n s e q u e n c e , g r a s s c u t t e r s a r e b e i n g r a i s e d i n c a g e s f o r s a l e a n d s o a r e s o m e t i m e s r e f e r t o a s m i c r o l i v e s t o c k ( N a t i o n a l R e s e a r c h C o u n c i l , 1 9 9 1 ) . G r a s s c u t t e r s c a n b e u s e d a s l a b o r a t o r y a n i m a l s , b u t t h e e f f e c t i v e n e s s o f u s i n g t h e m i n t h e l a b o r a t o r y n e e d s t h e i n f o r m a t i o n o n t h e i r d i e t a r y r e q u i r e m e n t s a n d f e e d i n g h a b i t w h i c h d e p e n d o n t h e k n o w l e d g e o f t h e i r d i g e s t i v e t r a c t . I t s d o m e s t i c a t i o n i s l a r g e l y i n t h e h a n d s o f p e a s a n t f a r m e r s i n v i l l a g e s w h o k e e p t h e s e a n i m a l s i n b o x e s , e m p t y d r u m s a n d s m a l l p e n s . T h e c o n s t r a i n t t o l a r g e s c a l e p r o d u c t i o n o f g r a s s c u t t e r i s t h e u n a v a i l a b i l i t y o f b r e e d i n g s t o c k i n g i n f o r m a t i o n : o n h o u s i n g , f e e d i n g , a n a t o m y , p h y s i o l o g y , a n d o t h e r u s e f u l k n o w l e d g e t o t h e f e w b r e e d e r s ( A d u e t a l . , 1 9 9 9 ) . T h e m o r p h o l o g y o f t h e d i g e s t i v e t r a c t o f a g i v e n a n i m a l s p e c i e s i s r e l a t e d t o t h e n a t u r e o f f o o d , f e e d i n g h a b i t s , b o d y s i z e a n d s h a p e ( S m i t h , 1 9 8 9 ) . T h e s t u d y o f h e a l t h y g r a s s c u t t e r s i n t h i s s t u d y w a s a i m e d a t p r e s e n t i n g i n f o r m a t i o n o n t h e n o r m a l m o r p h o l o g i c a l a n d h i s t o l o g i c a l p a t t e r n o f t h e i n t e s t i n e w h i c h w o u l d c o n t r i b u t e t o t h e k n o w l e d g e o f p a t h o l o g i c a l c o n d i t i o n s a n d / o r p h y s i o l o g i c a l a l t e r a t i o n s . M A T E R I A L S A N D M E T H O D S A n i m a l s o u r c e A t o t a l o f t w e l v e m a t u r e d o m e s t i c a t e d g r a s s c u t t e r s o f a l l s e x e s ( 6 m a l e s a n d 6 f e m a l e s ) w e r e u s e d f o r t h i s s t u d y . T h e y w e r e p u r c h a s e d f r o m l o c a l b r e e d e r s i n M a k u r d i a n d O t u k p o t o w n s o f B e n u e S t a t e , N i g e r i a . T h e a n i m a l s w e r e t r a n s p o r t e d u s i n g l a b o r a t o r y r a t c a g e s ( 2 m a l e s f o r a c a g e a n d 2 f e m a l e s f o r a c a g e ) t o t h e D e p a r t m e n t o f V e t e r i n a r y A n a t o m y L a b o r a t o r y , A h m a d u B e l l o U n i v e r s i t y , Z a r i a . T h e a n i m a l s w e r e a c c l i m a t i z e d f o r t h r e e d a y s p r i o r t o t h e r e s e a r c h a n d h a d f r e e a c c e s s t o e l e p h a n t g r a s s , c o m m e r c i a l f e e d s u p p l e m e n t a n d w a t e r . T h e a n i m a l s w e r e o b s e r v e d t o b e i n g o o d n u t r i t i o n a l s t a t u s o n p h y s i c a l e x a m i n a t i o n b e f o r e e u t h a n a s i a . T h e y w e r e a l l s e d a t e d u s i n g g a s e o u s c h l o r o f o r m i n a c o n f i n e d c o n t a i n e r a n d l a t e r s a c r i f i c e d . G r o s s a n a t o m y F o r e a c h a n i m a l , a n i n c i s i o n w a s m a d e o n t h e v e n t r a l m i d l i n e i m m e d i a t e l y a f t e r s a c r i f i c e a n d t h e a b d o m i n a l c a v i t y w a s e x p o s e d . T h e s t o m a c h a n d i n t e s t i n e s w e r e d i s s e c t e d f r o m t h e m e s e n t e r i c a n d s p r e a d i n a s t r a i g h t l i n e . T h e g r o s s a n a t o m i c a l s t r u c t u r e s o f t h e s t o m a c h a n d t h e e n t i r e i n t e s t i n e w e r e o b s e r v e d . P h o t o m a c r o g r a p h s w e r e t a k e n u s i n g a d i g i t a l c a m e r a . T i s s u e s s a m p l e s w e r e c o l l e c t e d f r o m t h e s e g m e n t s o f t h e s t o m a c h , s m a l l i n t e s t i n e ( d u o d e n u m , j e j u n u m ) a n d l a r g e i n t e s t i n e ( c e c u m , c o l o n ) a n d f i x e d 1 0 % i n b u f f e r e d f o r m a l i n f o r h i s t o l o g y . H i s t o l o g y T h e f i x e d t i s s u e s ( s t o m a c h , d u o d e n u m , j e j u n u m , c e c u m a n d c o l o n ) w e r e c u t i n t o b l o c k s a n d i d e n t i f i e d . T h e y w e r e t h e n d e h y d r a t e d t h r o u g h a s e r i e s o f g r a d e d a l c o h o l s ( 7 0 % , 8 0 % , 9 0 % , 9 5 % a n d 1 0 0 % ) . T h e b l o c k s w e r e c l e a r e d i n x y l e n e a n d t h e n i n f i l t r a t e d w i t h m o l t e n p a r a f f i n w a x . S e c t i o n s ( 5 μ m ) m i c r o n s t h i c k w e r e c u t f r o m e m b e d d e d t i s s u e u s i n g J u n g R o t a r y M i c r o t o m e ( m o d e l 4 2 3 3 9 ) . T h e t i s s u e s w e r e t h e n m o u n t e d o n g r e a s e f r e e c l e a n g l a s s s l i d e s . T h e s l i d e s w e r e p r e p a r e d a t r o o m t e m p e r a t u r e s t a i n e d a l t e r n a t i v e l y w i t h H e m a t o x y l i n a n d E o s i n ( H & E ) . T h e p r e p a r e d s l i d e s w e r e s t u d i e d u s i n g l i g h t m i c r o s c o p e ( O l y m p u s b i n o c u l a r m i c r o s c o p e ) . P h o t o m i c r o g r a p h s o f t h e p r e p a r e d s l i d e s m o u n t e d o n t h e b i n o c u l a r m i c r o s c o p e w e r e t a k e n u s i n g a d i g i t a l m i c r o s c o p i c o b j e c t i v e . T h e s e p i c t u r e s w e r e t h e n t r a n s f e r r e d t o a c o m p u t e r a n d d e t a i l e d s t u d i e s w e r e c a r r i e d o u t . 4 3 0 J o u r n a l o f R e s e a r c h i n B i o l o g y ( 2 0 1 1 ) 6 : 4 2 9 - 4 3 4 B y a n e t e t a l . , 2 0 1 1

R E S U L T S G r o s s S t r u c t u r e o f t h e S t o m a c h T h e s t o m a c h o f t h e g r a s s c u t t e r w a s o b s e r v e d t o b e s i m p l e r e l a t i v e l y s m a l l i n r e l a t i o n t o t h e s i z e o f t h e a n i m a l , t h i n - w a l l e d a n d J - s h a p e d w i t h s m a l l d i s t e n d e d b a g - l i k e w h e n f u l l . I t h a d t w o s u r f a c e s ; t h e p a r i e t a l a n d t h e v i s c e r a l , t w o c u r v a t u r e s ; l e s s e r a n d g r e a t e r ; t w o o r i f i c e s , c a r d i a c a n d p y l o r i c a n d t h r e e r e g i o n s ; c a r d i a c , f u n d u s a n d p y l o r u s ( P l a t e 1 ) . G r o s s S t r u c t u r e o f t h e I n t e s t i n e T h e i n t e s t i n e w a s o b s e r v e d t o b e d i v i d e d i n t o s m a l l i n t e s t i n e ( d u o d e n u m , j e j u n u m a n d i l e u m ) a n d l a r g e i n t e s t i n e s ( c e c u m , c o l o n a n d r e c t u m ) . T h e d u o d e n u m w a s l o n g a n d s t a r t e d a t t h e p y l o r u s r e g i o n c l o s e t o t h e s t o m a c h . T h e j e j u n u m a p p e a r e d t o b e c o n v o l u t e d o r c o i l e d , v e r y l o n g a n d o c c u p i e d t h e a b d o m i n a l f l o o r b e t w e e n t h e s t o m a c h u r i n a r y b l a d d e r . T h e i l e u m w a s s h o r t a n d f o l l o w e d t h e j e j u n u m a n d m a r k e d t h e e n d o f t h e s m a l l i n t e s t i n e . T h e d i s t a l e n d o f t h e i l e u m h a d a t h i c k w a l l e d e n l a r g e m e n t , S a c c u l u s r o t u n d u s w h i c h m a r k t h e j u n c t i o n b e t w e e n t h e i l e u m , c e c u m a n d c o l o n ( P l a t e 1 ) . T h e c e c u m w a s o b s e r v e d t o b e t h e l a r g e s t s e g m e n t o f t h e e n t i r e g a s t r o i n t e s t i n a l t r a c t a n d a l s o t h e l a r g e s t o r g a n i n t h e a b d o m i n a l c a v i t y . T h e c e c u m w a s s e e n t o h a v e a c o m a - s h a p e d b l i n d e n d e d s a c w i t h t h r e e r e g i o n s ( b a s e , b o d y , a n d a p e x ) a n d T e n i a e w i t h i n t e r v e n i n g h a u s t r a ( s a c c u l a t i o n s ) o n i t e n t i r e l e n g t h . T h e c o l o n w a s t h e w i d e s t p o r t i o n o f t h e i n t e s t i n e a n d h a d f e c a l b a l l s , p a r t i c u l a r l y a t i t t r a n s v e r s e a n d d e s c e n d i n g p a r t s . T h e r e c t u m w a s s h o r t , s t r a i g h t a n d m a r k e d t h e t e r m i n a l p o r t i o n o f t h e g a s t r o i n t e s t i n a l t r a c t . H i s t o l o g y o f t h e S t o m a c h T h e h i s t o l o g i c a l s t u d i e s o f t h e s t o m a c h i n t h i s s t u d y r e v e a l e d t h r e e r e g i o n s ( c a r d i a c , f u n d u s a n d p y l o r u s ) . T h e s t o m a c h w a l l w a s o b s e r v e d t o h a v e t h e s a m e s t r u c t u r a l l a y e r s ( t h e m u c o s a , t h e s u b m u c o s a , m u s c u l a r i s m u c o s a e a n d m u s c u l a r e x t e r n a ) w i t h i n t h e t h r e e r e g i o n s ( P l a t e 2 a n d 3 ) . T h e c a r d i a c r e g i o n w a s f o u n d t o b e s u r r o u n d i n g t h e p o i n t o f e n t r y o f t h e e s o p h a g u s . I t s l a m i n a p r o p r i a c o n t a i n e d s i m p l e / b r a n c h e d t u b u l a r c a r d i a c g l a n d s o r m u c o s a w h i c h e x t e n d e d d e e p i n t o t h e m u c o s a . T h e g a s t r i c p i t s o f t h i s r e g i o n w e r e d e e p a n d l i n e d w i t h a s i m p l e c o l u m n a r e p i t h e l i u m . T h e p y l o r i c g l a n d s w e r e o b s e r v e d t o b e s i m i l a r t o t h o s e o f t h e c a r d i a c g l a n d s a n d w e r e c h a r a c t e r i z e d b y d e e p , l a r g e o r o p e n g a s t r i c p i t s a n d s h o r t c o i l s p y l o r i c g l a n d s ( P l a t e 3 ) . T h e f u n d i c r e g i o n h a d t h e m o s t n u m e r o u s t y p e s o f g a s t r i c g l a n d s . T h e r e g i o n h a d s h a l l o w g a s t r i c p i t s , l o n g b r a n c h e d t u b u l a r g l a n d s t h a t c o n t a i n s e v e r a l c e l l t y p e s l i k e p a r i e t a l c e l l s a n d c h i e f c e l l s ( P l a t e 2 ) . H i s t o l o g y o f t h e I n t e s t i n e T h e t h r e e s e g m e n t s o f t h e s m a l l i n t e s t i n e ( d u o d e n u m , j e j u n u m a n d i l e u m ) w e r e o b s e r v e d t o h a v e s o m e c o m m o n h i s t o l o g i c a l f e a t u r e s ( t h e v i l l i a n d g o b l e t c e l l s ) a n d s o m e m i n o r s t r u c t u r a l d i f f e r e n c e s . T h e d u o d e n a l s e g m e n t w a s o b s e r v e d t o h a v e t h e i n t e s t i n a l v i l l i a s a n o u t g r o w t h o f t h e m u c o s a p r o j e c t i n g i n t o t h e l u m e n . T h e g o b l e t c e l l s a n d d u o d e n a l g l a n d s ( B r u n n e r s ) i n t h e s u b - m u c o s a w e r e a l s o n o t e d a s t h e m a j o r d i s t i n g u i s h i n g f e a t u r e s o b s e r v e d i n t h e d u o d e n u m ( P l a t e 4 a n d 5 ) . J o u r n a l o f R e s e a r c h i n B i o l o g y ( 2 0 1 1 ) 6 : 4 2 9 - 4 3 4 4 3 1 B y a n e t e t a l . , 2 0 1 1 P l a t e 2 a n d 3 : P h o t o m i c r o g r a p h s o f t h e f u n d i c a n d p y l o r i c r e g i o n o f t h e s t o m a c h r e s p e c t i v e l y s h o w i n g t h e f u n d i c g l a n d s ( F G ) , g a s t r i c p i t s ( G P ) a n d s u b - m u c o s a ( S M ) . T h e l a m i n a p r o p r i a c o n t a i n t h e p y l o r i c g l a n d s ( P G ) . H & E S t a i n , x 1 0 0 . G p F g P g G p P l a t e 2 P l a t e 3 P l a t e 1 : G r a s s c u t t e r o p e n e d u p ( i n s i t u ) s h o w i n g : 1 , j e j u n u m ; 2 , a s c e n d i n g c o l o n ; 3 , t r a n s v e r s e c o l o n ; 4 , d e s c e n d i n g c o l o n ; 5 , u r i n a r y b l a d d e r .

T h e j e j u n u m h a d n u m e r o u s g o b l e t c e l l a n d l o n g l e a f - l i k e v i l l i . B e t w e e n t h e s e v i l l i w e r e t h e o p e n i n g s o f t h e s i m p l e t u b u l a r g l a n d s c a l l e d , t h e i n t e s t i n a l g l a n d s ( c r y p t s o r g l a n d s o f L i b e r k u h n ) . E a c h v i l l u s o f t h e j e j u n u m w a s o b s e r v e d t o l i n e b y s i m p l e c o l u m n a r e p i t h e l i u m c e l l s . T h e s t r i a t e d b o r d e r f o r m e d b y m i c r o v i l l i p r e s e n t o n t h e s u r f a c e o f t h e c e l l w a s c l e a r l y v i s i b l e ( P l a t e 4 ) . T h e l a r g e i n t e s t i n a l s e g m e n t s ( t h e c e c u m , c o l o n a n d r e c t u m ) h a d f o u r i n t e s t i n a l w a l l t u n i c s o r l a y e r s s i m i l a r t o t h a t o b s e r v e d i n t h e s m a l l i n t e s t i n e . T h e i n t e s t i n a l g l a n d s w e r e s e e n t o b e l o n g e r t h a n t h a t o f t h e s m a l l i n t e s t i n e a n d t h e g o b l e t c e l l s w e r e m o r e n u m e r o u s t h a n w e r e o b s e r v e d i n t h e i n t e s t i n e ( P l a t e 6 a n d 7 ) . T h e c e c u m h a d n u m e r o u s g o b l e t c e l l i n t e s t i n a l g l a n d s ( c r y p t s ) . O t h e r p r o m i n e n t f e a t u r e o b s e r v e d i n t h e c e c u m w a s t h e e x t e r n a l l o n g i t u d i n a l m u s c l e s c o a t w h i c h h a s t h r e e b a n d s , t h e t a e n i a e c o l i . T h e s e l o n g i t u d i n a l m u s c l e s p u s h t h e e x c e s s m u c o s a t o f o r m p o u c h e s c a l l e d t h e h a s t r a ( P l a t e 6 ) . T h e c o l o n w a s o b s e r v e d t o h a v e a w i d e r l u m e n t h a n a n y s e g m e n t o f t h e i n t e s t i n e a n d t h e m u c o s a l s u r f a c e l i n e d b y s i m p l e c o l u m n a r e p i t h e l i a c e l l s . C r y p t s o f L i e b e r k u h n , w i t h a b u n d a n t g o b l e t c e l l s w e r e a l s o o b s e r v e d i n t h e c o l o n . T h e m u s c u l a r i s e x t e r n a l l a y e r a s i n c e c u m w a s o b s e r v e d t o h a v e t h i c k l o n g i t u d i n a l b a n d s c a l l e d t a e n i a e c o l i ( P l a t e 7 ) . D I S C U S S I O N T h e s t o m a c h i n t h i s s t u d y w a s o b s e r v e d t o b e t h e s i m p l y m o n o g a s t r i c t y p e . T h i s r e s u l t c o r r e s p o n d e d w e l l w i t h t h o s e o f t h e p r e v i o u s s t u d y d o c u m e n t e d f o r m a n a n d r a b b i t ( H a r o l d , 1 9 9 2 : C a t h y , 2 0 0 6 ) . T h e s t o m a c h o f d o g t h o u g h s i m p l e m o n o g a s t r i c i s i n t h e f o r m o f a C - s h a p e a n d r o t a t e d a t 9 0 0 i n a c l o c k w i s e d i r e c t i o n , w i t h t h e d i v i s i o n s b e i n g s i m i l a r t o t h o s e o f t h e m o n o g a s t r i c a n i m a l s ( M i l l a r , 1 9 6 4 ) . C o n t r a r y t o t h e s t o m a c h o f g r a s s c u t t e r a n d d o g , t h o s e o f t h e r u m i n a n t s ( o x , s h e e p a n d g o a t ) , h a v e c o m p o u n d s t o m a c h ( F r a n d s o n , 1 9 8 1 ; O j o e t a l . , 1 9 8 7 ) , t h e f i r s t t h r e e c o m p a r t m e n t s ( r u m e n , r e t i c u l u m a n d o m a s u m ) a r e n o n - g l a n d u l a r , w h e r e a s , t h e f o u r t h c o m p a r t m e n t ( a b o m a s u m ) i s g l a n d u l a r a n d c o n t a i n s t y p i c a l c a r d i a c , f u n d u s a n d p y l o r u s r e g i o n s s i m i l a r t o t h a t o b s e r v e d i n m o n o g a s t r i c s t o m a c h ( B a n k s , 1 9 9 3 ) . H i s t o l o g i c a l r e s u l t s o f t h i s s t u d y i n d i c a t e t h a t t h e w a l l o f t h e s t o m a c h w a s l i n e d w i t h g l a n d u l a r m u c o s a a n d h a v i n g a l l t h e l a y e r s o f a t y p i c a l t u b u l a r o r g a n ( G e o r g e , 1 9 7 3 ; D e l l m a n n a n d B r o w n , 1 9 8 7 ; K a n s a s , 2 0 0 7 ; T h o m a s , 2 0 0 7 ) . I t i s g e n e r a l l y a c c e p t e d t h a t b a s e d o n t h e h i s t o l o g i c a l c h a r a c t e r i s t i c s , t h e s t o m a c h o f d i f f e r e n t s p e c i e s c a n b e c l a s s i f i e d i n t o d i f f e r e n t t y p e s . F o r e x a m p l e , s i m p l e u n i s a c c u l a r s t o m a c h ( f o u n d i n m a n a n d c a r n i v o r e s ) l i n e d w i t h g l a n d u l a r m u c o s a o n l y ( D e l l m a n n , 1 9 7 1 ) , t h e c o m p o u n d u n i s a c c u l a r s t o m a c h ( e x a m p l e h o r s e a n d p i g ) h a s a s m a l l p a r t l i n e d w i t h c u t a n e o u s m u c o s a a n d t h e r e s t w i t h g l a n d u l a r m u c o s a ( R u d o l f a n d S t r o m b e r g , 1 9 7 6 ) , 4 3 2 J o u r n a l o f R e s e a r c h i n B i o l o g y ( 2 0 1 1 ) 6 : 4 2 9 - 4 3 4 B y a n e t e t a l . , 2 0 1 1 B g m m S m M V V V P l a t e 4 P l a t e 6 : P l a t e 7 : P l a t e 6 : P h o t o m i c r o g r a p h y o f t h e c e c u m o f t h e g r a s s c u t t e r s h o w i n g i n t e s t i n a l g l a n d s ( c r y p t s o f L i e b e r k u h n ) ( C L ) a n d t h e t h i c k b a n d o f l o n g i t u d i n a l m u s c l e , t h e t a e n i a c o l i ( T ) . H & E S t a i n , x 1 0 0 . P l a t e 7 : P h o t o m i c r o g r a p h o f t h e c o l o n s h o w i n g t h e t h i c k l o n g i t u d i n a l m u s c l e b a n d , t h e t a e n i a c o l i ( T ) , t h e l u m e n ( L ) a n d t h e i n t e s t i n a l v i l l i ( V ) . H & E S t a i n , x 5 0 . P l a t e 5 P l a t e 4 : P h o t o m i c r o g r a p h o f t h e d u o d e n u m s h o w i n g t h e d u o d e n a l v i l l i ( V ) , t h e i n t e s t i n a l g l a n d s ( B r u n n e r s g l a n d s ( B g ) a n d t h e w a l l o f t h e i n t e s t i n e : m u c o s a ( M ) , s u b - m u c o s a ( S m ) , a n d m u s c u l a r i s m u c o s a ( M m ) . H & E S t a i n , x 5 0 . P l a t e 5 : P h o t o m i c r o g r a p h o f t h e j e j u n u m s h o w i n g t h e w a l l o f t h e i n t e s t i n e : m u c o s a ( M ) , s u b - m u c o s a ( S m ) , m u s c u l a r i s m u c o s a ( M m ) a n d t h e m u s c u l a r i s e x t e r n a ( M e ) , t h e v i l l i ( V ) a n d t h e i n t e s t i n a l g l a n d s ( c r y p t s o f L i e b e r k u h n ) ( C l ) . H & E S t a i n , x 1 0 0 .

w h i l e t h e c o m p o u n d m u l t i s a c c u l a r s t o m a c h ( r u m i n a n t s ) c o n s i s t s o f a n o n g l a n d u l a r p a r t ( r u m e n , r e t i c u l u m , a n d o m a s u m ) a n d g l a n d u l a r p a r t ( a b o m a s u m ) ( E u r e l l a n d D e l l m a n , 1 9 9 8 ) . T h e g r a s s c u t t e r s t o m a c h o b s e r v e d i n t h i s s t u d y m a y b e m o r e o f c h e m i c a l d i g e s t i o n a n d n o t f e r m e n t a t i v e d i g e s t i o n a s e x p e r i e n c e d i n a n i m a l s w i t h c o m p o u n d s t o m a c h l i k e c a t t l e a n d s h e e p . C h e m i c a l d i g e s t i o n r e l i e s m a i n l y o n t h e f u n d i c g l a n d s w h i c h h a s c h i e f c e l l s t h a t s e c r e t e g a s t r i c e n z y m e s ( p e p s i n , r e n n i n a n d g a s t r i c l i p a s e ) a n d t h e p a r i e t a l c e l l s ( o x y n t i c c e l l s ) s e c r e t h y d r o c h l o r i c a c i d , p o t a s s i u m a n d i n t r i n s i c f a c t o r e s s e n t i a l f o r i n t e s t i n a l a b s o r p t i o n o f v i t a m i n B 1 2 ( B a n k s , 1 9 9 3 ; P a u l , 2 0 0 7 ) . T h i s h a s a l s o b e e n r e p o r t e d i n t h e c a t ( D e l l m a n , 1 9 7 1 ) . I n t h e p r e s e n t s t u d y , t h e t u n i c a s u b m u c o s a o f t h e d u o d e n u m w a s o b s e r v e d t o c o n t a i n t h e B r u n n e r s g l a n d s . T h e l a m i n a p r o p r i a a l s o h a d a b u n d a n t i n t e s t i n a l g l a n d s ( c r y p t s o f L i e b e r k u h n ) i n a d d i t i o n t o t h e g o b l e t c e l l s w i t h i n t h e e p i t h e l i a l c e l l s . C h a r l o t t e ( 2 0 0 4 ) h a d d e t e r m i n e d t h e l o c a t i o n o f t h e B r u n n e r s g l a n d s t o b e i n t h e i n i t i a l a n d m i d d l e p a r t o f t h e d u o d e n u m i n t h e d o g , c a t , m a n a n d s m a l l r u m i n a n t s . B u t i n t h e p i g , h o r s e a n d l a r g e r u m i n a n t s , t h e y w e r e b e y o n d t h e d u o d e n u m . T h e r e s e a r c h o n t h e g l a n d s , t h e v i l l i a n d g o b l e t c e l l s h a s b e e n w i d e l y e x e c u t e d ( M i l l a r , 1 9 6 4 ; D e l l m a n , 1 9 7 1 ; H a r o l d , 1 9 9 2 ) . T h e a b s o r p t i o n c a p a c i t y o f t h e s m a l l i n t e s t i n e i s a n i m p o r t a n t p a r a m e t e r f o r t h e g r o w t h o f g r a s s c u t t e r . I n t h e p r e s e n t s t u d y , t h e j e j u n a l v i l l u s s u r f a c e w a s l a r g e r t h a n t h e d u o d e n a l v i l l u s s u r f a c e ; s u g g e s t i n g t h a t t h e a b s o r p t i o n c a p a c i t y b e i n g h i g h e s t i n t h e j e j u n u m t h a n d u o d e n u m . T h i s f i n d i n g i s i n a g r e e m e n t w i t h W i s e e t a l . ( 2 0 0 3 ) w h o r e p o r t e d t h a t a b s o r p t i v e c a p a c i t y i s h i g h e s t i n t h e j e j u n u m t h a n i n t h e d u o d e n u m w h e n t h e y c o n d u c t e d r e s e a r c h o n t h e m o r p h o l o g y o f t h e s m a l l i n t e s t i n e o f w e a n e d p i g l e t s . W i t h r e g a r d s t o d i e t , t h e g r a s s c u t t e r i s a m o n o g a s t r i c h e r b i v o r e ; i t a d a p t s r e a d i l y t o a v a r i e t y o f d i e t s l i k e g r a s s e s , l e g u m i n o u s f o d d e r , f r u i t s , t u b e r s a n d f o o d c r o p s ( E b e n , 2 0 0 4 ) . D i g e s t i o n o f c e l l u l o s e b y t h i s a n i m a l c a n n o t t a k e p l a c e i n t h e s t o m a c h b e c a u s e o f t h e l a c k o f f e r m e n t a t i o n l i k e r u m i n a n t s . T h e c e c u m d e s c r i b e d i n t h i s s t u d y r e s e m b l e d t h e r u m i n a n t r u m e n ( a b u n d a n t p a p i l l a e ) a n d t h a t o f t h e h o r s e . M a n y a u t h o r s ( D e l l m a n n , 1 9 7 1 ; O h i o , 2 0 0 7 ) h a v e r e p o r t e d t h a t i n m o n o g a s t r i c h e r b i v o r e s ( e s p e c i a l l y i n t h e h o r s e ) t h e c e c u m a c t a s t h e b a c t e r i a l f e r m e n t a t i o n ( d i g e s t i o n ) v a t , s i m i l a r t o t h e r u m e n i n c o w . T h e m i c r o b e s i n t h e c e c u m b r e a k d o w n f e e d t h a t w a s n o t d i g e s t e d i n t h e s m a l l i n t e s t i n e , p a r t i c u l a r l y f i b r o u s f e e d s l i k e h a y o r p a s t u r e . M o n o g a s t r i c h e r b i v o r e s l i k e t h e r a b b i t s a n d r o d e n t s h a v e s h o r t e r b u t p r o m i n e n t c e c u m ( G e o r g e 1 9 7 3 ) d o c u m e n t e d t h a t t h e c e c u m i n r a b b i t i s t h e l a r g e s t i n t e r n a l o r g a n i n t h e a b d o m e n a n d f e r m e n t a t i o n o f t h e i n t e s t i n a l c o n t e n t s o c c u r s t h e r e . A n d t h a t p e r i o d i c a l l y t h e c e c u m c o n t r a c t s a n d t h e f e r m e n t e d i n g e s t a a r e p r o p e l l e d i n t o t h e c o l o n a n d t h e n o u t o f t h e a n u s . I n a d d i t i o n t o t h e v i t a m i n s a n d f a t t y a c i d s a b s o r p t i o n i n t h e c o l o n , w a t e r i s a l s o s a i d t o b e a b s o r b e d , r e s u l t i n g i n t h e f e c a l b a l l f o r m a t i o n s . T h e s e f e c a l b a l l s ( a s o b s e r v e d i n o u r s t u d y ) , i s s a i d t o b e t h e i n d i g e s t i b l e p o r t i o n o f t h e f e d w h i c h w i l l t h e n p a s s t h r o u g h t h e r e c t u m a s i n t h e h o r s e ( O h i o , 2 0 0 7 ) . I n r a b b i t , t h e f e c a l p e l l e t s a r e d i r e c t l y i n g e s t e d b y t h e a n i m a l i n a p r o c e s s c a l l e d c o p r o p h a g y o r c e c o t r o p h y , m e a n i n g t h e i n g e s t i o n o f f e c e s . T h e c e c o t r o p e s o r n i g h t f e c e s a s t h e y a r e c a l l e d a r e c o a t e d w i t h m u c u s w h i c h a c t s a s a b a r r i e r t o t h e a c i d i c p H o f t h e s t o m a c h , e n s u r i n g t h a t t h e c o n t e n t w i l l b e a b s o r b e d f r o m t h e s m a l l i n t e s t i n e . R E F E R E N C E S A d u E K , A l h a s a n W S a n d N e l s o n F S . 1 9 9 9 . S m a l l h o l d e r f a r m i n g o f t h e C a n e r a t i n s o u t h e r n G h a n a : A b a s e l i n e s u r v e y o f m a n a g e m e n t p r a c t i c e s . T r o p i c a l A n i m a l H e a l t h a n d P r o d u c t i o n 3 1 : 2 2 3 2 3 2 A d u o n C . 1 9 9 3 . P l a c e D e L a u l a c o d e ( T h r y o n o m y s w i n d e r i a n u s ) D a n s L e R e g n e A n i m a l E T S a R e p a r t i t i o n G e o g r a p h i q u e , I n : I e r C o n f e r e n c e I n t e r n a t i o n a l < A u l a c o d i c u l t u r e : A c q u u i s e t P e r s p e c t i v e . A s i b e y E O A a n d A d d o P G . 2 0 0 0 . T h e g l a s s c u t t e r , p r o m i s i n g a n i m a l f o r m e a t p r o d u c t i o n . I n : T u r n h a m D , ( e d i t o r ) A f r i c a n p e r s p e c t i v e s , P r a c t i c e s a n d s u p p o r t i n g s u s t a i n a b l e d e v e l o p m e n t . S c a n d i n a v i a n S e m i n a r p o l i c i e s C o l l e g e , D e n m a r k , i n a s s o c i a t i o n w i t h W e a v e r P r e s s , H a r e r e , Z i m b a b w e ) . 1 2 0 . B a n k s W J . 1 9 9 3 . A p p l i e d V e t e r i n a r y H i s t o l o g y , B a l t i m o r e , M D W i l l i a m a n d W i l k i n s . B a p t i s t R a n d M e n s a h G A . 1 9 8 6 . B e n i n a n d W e s t A f r i c a : T h e c a n e r a t - f a r m a n i m a l o f t h e f u t u r e ? W o r l d A n i m a l R e v i e w 6 0 : 2 - 6 . J o u r n a l o f R e s e a r c h i n B i o l o g y ( 2 0 1 1 ) 6 : 4 2 9 - 4 3 4 4 3 3 B y a n e t e t a l . , 2 0 1 1

C a t h y A J . 2 0 0 6 . A n a t o m y a n d P h y s i o l o g y o f t h e R a b b i t a n d R o d e n t G a s t r o i n t e s t i n a l S y s t e m . E a s t s i d e a n d E x o t i c M e d i c a l C e n t r e , P L L C 1 0 0 t h A v e N E , W A 9 8 0 3 4 , U S A . 9 - 1 4 . C h a r l o t t e L O . 2 0 0 4 . V e t e r i n a r y H i s t o l o g y V M E D 7 1 2 3 , I n : O n l i n e l e c t u r e n o t e s . h t t p : / / w w w . c v u m . o k s t a t e . e d u / i n s t r u c t i o n / m m _ c u r r / h i s t o l o g y R e f e r e n c . 1 - 1 7 . D a v i d S . 1 9 7 5 . T h e d i g e s t i v e s y s t e m , I n : A n I n t r o d u c t i o n t o F u n c t i o n a l A n a t o m y 1 7 1 - 1 8 5 . D e l a m n n H , 1 9 7 1 : T h e h i s t o l o g y o f d i g e s t i v e s y s t e m , I n : V e t e r i n a r y H i s t o l o g y , A n O u t l i n e T e x t A t l a s , L e a a n d F e b i g e r , P h i l a d e l p h i a 1 3 7 - 1 7 9 . D e l l m a n n H a n d B r o w n E M . 1 9 8 7 . H i s t o l o g y o f t h e d i g e s t i v e s y s t e m s , I n : T e x t b o o k o f V e t e r i n a r y H i s t o l o g y , 3 e d . L e a a n d F e b i g e r 2 2 9 . E b e n A B . 2 0 0 4 . G r a s s c u t t e r : i m p o r t a n c e , h a b i t a t , c h a r a c t e r i s t i c s , f e e d a n d f e e d i n g , b r e e d i n g a n d d i s e a s e s . C e n t r e f o r B i o d i v e r s i t y U t i l i z a t i o n a n d D e v e l o p m e n t ( C B U D ) K u m a s i G h a n a . 1 - 4 E u r e l l J A a n d D e h m a n H D . 1 9 9 8 . T e x t b o o k o f V e t e r i n a r y H i s t o l o g y . B a l t i m o r e , M . D . W i l l i a m W i l k i n s . 1 5 5 1 9 5 . F r a n d s o n R D . 1 9 8 1 . S t o m a c h o f a n i m a l s . I n : A n a t o m y a n d P h y s i o l o g y o f F a r m A n i m a l s P h i l a d e l p h i a n , P . A . L e a a n d F i b i g e r . G e o r g e C K . 1 9 7 3 . T h e d i g e s t i v e s y s t e m . I n : C o m p a r a t i v e A n a t o m y o f t h e V e r t e b r a t e s 7 t h e d . 3 7 3 - 4 1 2 . H a r o l d E . 1 9 9 2 . T h e g a s t r o i n t e s t i n a l t r a c t , I n : C l i n i c a l A n a t o m y A r e v i s i o n a n d a p p l i e d A n a t o m y f o r C l i n i c a l S t u d e n t s 8 t h E d . , 7 3 - 9 7 . M i l l e r E M . 1 9 6 4 . T h e D i g e s t i v e S y s t e m . I n : T h e A n a t o m y o f t h e D o g . W . B . S a u n d e r s C o m p a n y , P h i l a d e l p h i a . O h i o S t a t e U n i v e r s i t y ( O h i o ) . 2 0 0 7 . T h e H o r s e D i g e s t i v e S y s t e m . I n : T h e H o r s e N u t r i t i o n B u l l e t i n 7 6 2 - 0 0 . o h i o l i n e . a g . o h i o . s t a t e . e d u . O j o S A , A d o g w a A O a n d J . O . H a m b o l u , 1 9 8 7 T h e D i g e s t i v e s y s t e m , I n : E s s e n t i a l s o f V e t e r i n a r y G r o s s A n a t o m y 1 3 8 - 1 8 3 . N a t i o n a l R e s e a r c h C o u n c i l ( N R C ) . 1 9 9 1 . G r a s s c u t t e r . I n : M i c r o l i v e s t o c k l i t t l e - K n o w n S m a l l A n i m a l s w i t h a P r o m i s i n g E c o n o m i c f u t u r e . N a t i o n a l A c a d e m y P r e s s , W a s h i n g t o n D C . X V I I : 4 4 9 . P a u l W L . 2 0 0 7 . D i g e s t i v e s y s t e m I I , E s o p h a g u s a n d s t o m a c h T u f t s U n i v e r s i t y S c h o o l o f M e d i c i n e . O n l i n e n o t e : h t t p : / / o c w . t f t s . e d u / d a t e / 4 / 5 3 1 9 5 0 . p d f . 9 1 . R u d o l f H a n d S t r o m b e r g M W . 1 9 7 6 . D i g e s t i v e s y s t e m . I n : A n a t o m y o f t h e L a b o r a t o r y R a t 4 3 - 5 1 . S m i t h L S . 1 9 8 9 . D i g e s t i v e f u n c t i o n s i n t e l e o s t f i s h . I n : F i s h N u t r i t i o n ( J . E . H a l v e r t , E d ) . S a n D i e g o , A c a d e m i c P r e s s 3 3 1 - 4 2 1 . T h o m a s C . 2 0 0 5 . H i s t o l o g y o f t h e d i g e s t i v e s y s t e m . I n : T h e V M 8 0 5 4 H i s t o l o g y l e c t u r e n o t e s D e p a r t m e n t o f V e t e r i n a r y A n a t o m y , V i r g i n i a - M a r y l a n d C o l l e g e o f V e t e r i n a r y M e d i c i n e . W i s e F , S i m o n O a n d W e y r a u c h K D . 2 0 0 3 . M o r p h o l o g y o f S m a l l I n t e s t i n e o f W e a n e d p i g a n d a N o v e l M e t h o d f o r M o r p h o m e t r i c E v a l u a t i o n . A n a t o m i a . H i s t o l o g i a . E m b r y o l o g i a 3 2 : 1 0 2 - 1 0 9 . 4 3 4 J o u r n a l o f R e s e a r c h i n B i o l o g y ( 2 0 1 1 ) 6 : 4 2 9 - 4 3 4 B y a n e t e t a l . , 2 0 1 1